otot dan mekanismenya(terjemahan)

otot dan kontraksinya
Chapter 14 Bab 14

MUSCLE CONTRACTION Kontraksi otot

It is impossible to overemphasize the importance of muscle in vertebrates. Tidak mungkin untuk terlalu menekankan pentingnya otot pada vertebrata. The very life style of every one demands movement, impossible without muscle. Gaya sangat hidup setiap gerakan tuntutannya, mustahil tanpa otot. In fact, in man about 40% of the body mass is striated muscle, making it the most abundant tissue. Striated muscle is so named because of its characteristic cross-striped appearance. Bahkan, dalam manusia sekitar 40% dari massa tubuh otot lurik, membuat jaringan yang paling melimpah. Lurik otot sangat bernama karena karakteristik cross-bergaris penampilan. Most striated muscle is skeletal muscle, involved in rotation of bones around joints and therefore responsible for most of the movements of which we are aware. otot lurik Sebagian besar otot rangka, yang terlibat dalam rotasi tulang di sekitar sendi dan karenanya bertanggung jawab untuk sebagian besar gerakan yang kita sadar. Other striated muscles move the eyes and serve as valves to check the flow of blood or other fluids, eg, the bulbospongiosus aids erection of the penis or clitoris by compressing the deep dorsal vein. Cardiac muscle is also striated in appearance, but it differs significantly from other striated muscle in both its structure and its behavior. otot lurik lain memindahkan mata dan berfungsi sebagai katup untuk memeriksa aliran darah atau cairan lainnya, misalnya, bantuan bulbospongiosus ereksi pada penis atau klitoris dengan menekan vena punggung dalam. jantung otot lurik juga dalam penampilan, tetapi berbeda signifikan dari otot lurik lain baik dalam struktur dan perilakunya. Still other muscles, called smooth muscles , lack the characteristic cross-striations, but contain the same contractile proteins. Masih otot lain, yang disebut otot halus , kurangnya salib karakteristik-striations, tapi mengandung protein kontraktil yang sama. The smooth muscles are important as linings of the gastrointestinal tract that churn and propel food through the tract, as linings of blood vessels that control their diameters and thus flow through them, as valves that control the passage of gases and fluids in the body, and as controllers at many other places in the body. Otot-otot halus ini penting sebagai lapisan pada saluran pencernaan yang churn dan mendorong makanan melalui saluran, seperti lapisan pembuluh darah yang mengontrol diameter mereka dan dengan demikian mengalir melalui mereka, sebagai katup yang mengontrol bagian gas dan cairan dalam tubuh, dan sebagai pengendali di banyak tempat lainnya dalam tubuh.
Of the three types of muscle, skeletal and cardiac muscle have been studied most thoroughly. Dari ketiga jenis otot, otot rangka dan jantung telah dipelajari paling lengkap. It is presumed that the mechanism of contraction is the same for both types and only the details of initiating and controlling the contraction differ. Hal ini diduga bahwa mekanisme kontraksi adalah sama untuk kedua jenis dan hanya rincian memulai dan mengendalikan kontraksi berbeda. Not all striated muscle, however, behaves in the same way. Tidak semua otot lurik, bagaimanapun, berperilaku dengan cara yang sama. For example, skeletal muscles of vertebrates all appear to initiate contractions with sodium spikes, whereas striated muscles of some invertebrates initiate contractions with calcium spikes. Misalnya, otot rangka vertebrata semua muncul untuk memulai kontraksi dengan spike natrium, sedangkan otot-otot lurik dari beberapa invertebrata memulai kontraksi dengan spike kalsium. We will confine our discussion primarily to vertebrate skeletal muscle, pointing out the distinctive features of structure and function of cardiac and smooth muscle. Kami akan membatasi diskusi kita terutama untuk otot rangka vertebrata, menunjukkan ciri khas struktur dan fungsi otot jantung dan halus.
Muscle structure Struktur otot


Fig. Gambar. 14-1. 14-1. Two arrangements of muscle fibers within a muscle. Dua pengaturan dari serat otot dalam otot. A. Parallel arrangement: Tendons are lines radiating from rectangles (muscle fibers) at each end. A. Paralel pengaturan: Tendon adalah garis memancar dari empat persegi panjang (serat otot) pada akhir masing-masing. B. Pennate arrangement: Tendons are vertical lines extending from the two sides of the parallelogram. B. Pennate pengaturan: Tendon adalah garis-garis vertikal memanjang dari dua sisi segi empat tersebut. Double headed arrows ( f ) indicate direction of force exerted by individual muscle fibers; single-headed arrows ( F ) indicate direction of force exerted by whole muscle. Double panah menuju (f) menunjukkan arah gaya yang diberikan oleh serat otot individu; berkepala panah tunggal (F) menunjukkan arah gaya yang diberikan oleh otot keseluruhan. (Zierler KL: Mechansims of muscle contraction and its energetics. In: Mountcastle VB [ed]: Medical Physiology. 13th ed, Vol. 1 . St. Louis, CV Mosby, 1974). (Zierler KL: Mechansims kontraksi otot dan energetika nya:. In: Mountcastle VB [ed] Medical Physiology,. 13 ed, Mosby Vol 1974. 1. St Louis, CV).
Skeletal muscles are composed of masses of fibers, each an individual cell. otot rangka terdiri dari massa serat, setiap sel individu. There are several types of muscles, each with different arrangements of fibers, but these can be divided into two major classes: those with fibers arranged in parallel and those with a pennate arrangement. Ada beberapa jenis otot, masing-masing dengan pengaturan yang berbeda dari serat, tetapi ini dapat dibagi menjadi dua kelompok utama: mereka dengan serat disusun secara paralel dan mereka dengan pengaturan pennate. Figure 14-1 shows these two classes. Gambar 14-1 menunjukkan dua kelas. In the parallel arrangement (A), each muscle fiber, or a small group of fibers, is attached to its own tendon, the tendons converging on a common point (1) . Dalam susunan paralel (A), setiap serat otot, atau sekelompok kecil serat, yang melekat pada tendon sendiri, tendon konvergen pada titik yang sama (1) . The muscle fibers are side-by-side, ie, in parallel, but the name of the class comes from the fact that the muscle fibers shorten in a direction (double headed arrow, f) parallel to the direction of shortening of the muscle (single-headed arrow, F). Serat otot sisi-by-side, yaitu, secara paralel, tetapi nama kelas berasal dari fakta bahwa serat otot dipersingkat arah (panah berkepala ganda, f) sejajar dengan arah pemendekan otot ( tunggal berkepala panah, F).
The pennate muscle fibers (B) attach to a common tendon, so that the direction of shortening of the individual fibers (double-headed arrow, f) is different from the direction of shortening of the whole muscle (single-headed arrow, F). Serat otot pennate (B) melekat pada tendon umum, sehingga arah pemendekan serat individu (panah ganda berkepala, f) berbeda dari arah pemendekan otot keseluruhan (panah tunggal berkepala, F) . As a result, the pennate muscle cannot shorten as much as the parallel muscle. Akibatnya, otot pennate tidak dapat mempersingkat sebanyak otot paralel. Pennate muscles are located in positions requiring small but powerful movements; parallel muscles are located in positions requiring longer movements with less power or faster movements. otot Pennate berada di posisi yang membutuhkan gerakan kecil tetapi kuat; otot paralel berada di posisi yang membutuhkan gerakan lagi dengan daya kecil atau gerakan lebih cepat.
Muscles, fibrils and filaments Otot, fibril dan filamen
To understand how a muscle works it is necessary to understand the fine-structure of muscle cells because it is the internal parts of the cells that do the work. Untuk memahami bagaimana otot bekerja maka perlu untuk memahami struktur-sel otot halus karena itu adalah bagian internal dari sel-sel yang melakukan pekerjaan. The relevant internal structures are the myofibrils, the myofilaments and the sarcoplasmic reticulum. Struktur internal yang relevan adalah myofibrils, yang myofilaments dan retikulum sarkoplasma. Muscles are composed of muscle fibers; fibers are composed (in part) of myofibrils; and myofibrils are composed of myofilaments. Otot terdiri dari serat otot, serat terdiri (sebagian) dari myofibrils, dan myofibrils terdiri dari myofilaments. Skeletal muscles have a characteristic striated appearance because the myofibrils are characteristically striated and because the myofibrils are more or less in register (the same stripes are lined up). otot rangka memiliki penampilan yang khas lurik karena myofibrils yang khas lurik dan karena myofibrils lebih atau kurang dalam register (garis-garis yang sama berbaris). The myofibrils are striated because the myofilaments are not homogeneously distributed within them, but rather occur in regular, repeating arrays. Para myofibrils adalah lurik karena myofilaments tidak homogen didistribusikan dalam diri mereka, melainkan terjadi di reguler, array mengulangi.


Fig. Gambar. 14-2. 14-2. Levels of organization within a skeletal muscle, including (counterclockwise from top left) whole muscle and fascicles, bundles of muscle fibers, myofibrils, thin and thick filaments, and myosin and actin molecules. Tingkat organisasi dalam otot rangka, termasuk (berlawanan jarum jam dari kiri atas) otot utuh dan fasikula, bundel dari serat otot, myofibrils, filamen tipis dan tebal, dan myosin dan molekul aktin. (Warwick R, Williams PL [ed]: Grays' Anatomy. 35th British ed , Edinburgh, Churchill Livingston, 1973; modified from a drawing by Professor D Fawcett) (Warwick R, Williams PL [ed]: "Anatomi Grays Fawcett. 35 Inggris ed, Edinburgh, Churchill Livingston, 1973; dimodifikasi dari gambar oleh Professor D)
Myofibrils Myofibrils
Figure 14-2 shows, on the left, the whole muscle, a bundle of muscle fibers, and their subunits, the myofibrils . Gambar 14-2 menunjukkan, di sebelah kiri, otot keseluruhan, seikat serat otot, dan subunit mereka, myofibrils . Note the striated appearance of all three. Perhatikan penampilan lurik dari ketiga. Each muscle fiber contains about 1000 myofibrils that are 1 m in diameter and run the length of the fiber. Setiap serat otot berisi sekitar 1000 myofibrils yang 1 m dengan diameter dan menjalankan panjang serat. Myofibrils have no membrane, being simply surrounded with cytoplasm. Myofibrils tidak memiliki membran, yang hanya dikelilingi dengan sitoplasma.
The cross-striations of the myofibrils are serially repeating units called sarcomeres . The-silang striations dari myofibrils adalah serial mengulang unit yang disebut sarcomeres . A sarcomere can be from 1.5-3.5 m in length, depending upon the contractile state of the muscle, and it is bounded on each end by a disc, called the Z disc or Z line . sarcomere bisa menjadi 1,5-3,5 m panjang, tergantung pada keadaan kontraktil otot, dan dibatasi di setiap akhir oleh disk, disebut disk Z atau baris Z . Each sarcomere contains an anisotropic (doubly refractive, therefore dark in phase microscopy) band bounded by two isotropic (singly refractive, therefore light) bands. Setiap sarcomere berisi anisotropik (bias dua kali lipat, sehingga gelap dalam mikroskopi fase) band dibatasi oleh dua isotropik (tunggal bias, sehingga cahaya) band. The anisotropic band is called the A band ; the isotropic band is called the I band . Band anisotropik disebut kelompok A , band isotropik disebut band saya . Actually, each sarcomere contains two half-I bands (one at each end) because a single I band straddles the Z line and therefore is part of two adjacent sarcomeres. Sebenarnya, sarcomere masing-masing berisi dua band setengah-I (satu di setiap akhir) karena sebuah band tunggal I melintasi garis Z dan karena itu merupakan bagian dari dua sarcomeres berdekatan. In the center of the A band, there is a lighter region known as the H zone or H band . Di tengah-tengah dari band A, ada suatu daerah lebih ringan dikenal sebagai zona H atau H band . During contraction the A band does not change length (2) , though the sarcomere shortens, the distance between Z lines lessens, and the I and H bands narrow. Selama kontraksi kelompok A tidak berubah panjang (2) , meskipun lebih pendek sarcomere, jarak antara mengurangi garis Z, dan I dan H band sempit. Any theory of muscle contraction must account for these observations. Setiap teori kontraksi otot harus menjelaskan pengamatan ini.
The myofibrils, as shown in Figure 14-2, are composed of proteinaceous structures called myofilaments . The myofibrils, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 14-2, terdiri dari struktur protein yang disebut myofilaments . One filament is thick, about 11 nm in diameter and 1.5 m long, whereas the other is thin, 5 nm in diameter and 1 m long. Salah satu filamen tebal, sekitar 11 nm diameter dan 1,5 m panjang, sedangkan yang lain adalah tipis, 5 nm diameter 1 m panjang. These filaments are referred to as the thick filaments and thin filaments , respectively. Filamen ini disebut sebagai filamen tebal dan filamen tipis , masing-masing. Thick filaments are made up of several hundred myosin molecules, proteins of a molecular weight of about 500,000, and some other minor proteins whose function is unknown. Filamen tebal terdiri dari beberapa ratus myosin molekul, protein dengan berat molekul sekitar 500.000, dan beberapa protein kecil lainnya yang fungsinya tidak diketahui. The myosin molecule has a tail region that is rodlike, and head region, with two globular subunits projecting out at approximately right angles with the filament. Molekul myosin memiliki daerah ekor yang rodlike, dan daerah kepala, dengan dua subunit globular memproyeksikan keluar pada sudut sekitar benar dengan filamen. The structure has been likened to two golf clubs with their shafts twisted together. Struktur ini telah disamakan dengan dua klub golf dengan shaft bengkok mereka bersama-sama. Drawings of a myosin molecule, and its position within the thick filaments are shown in Figure 14-2. Gambar dari molekul myosin, dan posisinya dalam filamen tebal diperlihatkan pada Gambar 14-2. The myosin molecules of thick filaments are arranged in a sheaf with heads oriented toward each end and tails toward the center. molekul myosin dari filamen tebal yang disusun dalam seberkas dengan kepala berorientasi pada setiap akhir dan ekor ke tengah. Each subsequent myosin molecule attaches 14 nm further toward the end of the filament, and its head is rotated 60 around the filament from its predecessor. Setiap molekul myosin berikutnya atase 14 nm lebih lanjut menjelang akhir filamen, dan kepalanya diputar 60 sekitar filamen dari pendahulunya. Thus, the thick filament is studded with projections except at its center, which contains only myosin tails. Dengan demikian, filamen tebal dipenuhi dengan proyeksi kecuali pada pusatnya, yang hanya berisi ekor myosin. Note that myosin molecules at opposite ends of the thick filament are oriented in opposite directions–sort of like a bundle of unsorted golf clubs, some with heads at the right end, some with heads on the left. Perhatikan bahwa molekul myosin di ujung kebalikan dari filamen tebal yang berorientasi pada arah berlawanan-jenis dari seperti seikat klub golf disortir, beberapa dengan kepala di ujung kanan, beberapa dengan kepala di sebelah kiri. The thick filaments are coincident with the A band of the sarcomere. Filamen tebal yang bertepatan dengan band A sarcomere tersebut.
Troponin and tropomyosin are regulatory Troponin dan tropomyosin adalah peraturan
proteins that allow the muscle to shorten in the protein yang memungkinkan otot untuk mempersingkat dalam
presence of Ca ++ . kehadiran Ca + +.
Each thin filament contains three protein molecules: actin , troponin , and tropomyosin . Setiap filamen tipis mengandung molekul protein yang tiga: aktin , troponin , dan tropomyosin . A single thin filament is composed of 300 to 400 actin molecules and 40 to 60 troponin and tropomyosin molecules. Sebuah filamen tipis tunggal adalah terdiri dari 300 sampai 400 molekul aktin dan 40 sampai 60 troponin dan molekul tropomyosin. Actin is a small, nearly spherical molecule that is arranged in the filament into two helical strands, as shown in Figure 14-2, with about 13 actin molecules per complete turn of the helix. Aktin adalah molekul, kecil hampir bulat yang diatur dalam filamen menjadi dua untai heliks, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 14-2, dengan sekitar 13 molekul aktin per giliran lengkap helix tersebut. Troponin and tropomyosin are sometimes called regulator proteins because of their central role in regulating muscle contraction. Troponin dan tropomyosin kadang-kadang disebut protein regulator karena peran sentral mereka dalam mengatur kontraksi otot. Tropomyosin is a filamentous protein that is thought to form two strands that lie in the grooves formed between the actin strands. Tropomyosin adalah protein berserat yang diperkirakan untuk membentuk dua alur yang terletak pada alur yang terbentuk antara untaian aktin. Troponin, a globular protein, binds to tropomyosin at only one site and therefore is thought to sit astride the tropomyosin molecule strand at regular intervals approximating 40 nm. Troponin, protein globular, mengikat tropomyosin hanya pada satu situs dan karena itu pemikiran untuk duduk mengangkang tropomyosin untai molekul secara berkala kurang lebih 40 nm. Figure 14-4 shows the relationships between the three proteins as they are currently thought to exist. Gambar 14-4 menunjukkan hubungan antara tiga protein karena mereka saat ini diperkirakan ada. The thin filaments attach to the Z disc, a flat protein structure. Filamen tipis menempel pada disk Z, struktur protein datar. Thin filaments may be connected end-to-end in the H band by slender threadlike processes. filamen tipis dapat dihubungkan end-to-end pada pita H oleh proses benang ramping.


Fig. Gambar. 14-3. 14-3. Organization of the sarcomeres. Organisasi sarcomeres. A. Pattern of cross-striation in skeletal muscle with bands labeled. A. Pola lintas-pergoresan dalam otot rangka dengan band-band berlabel. B. Arrangement of thick and thin filaments that accounts for the pattern of cross-striations. B. Penyusunan filamen tebal dan tipis yang memberikan pola silang-striations. C. Hexagonal arrays of thick and thin filaments in cross sections through the sarcomere in the A band, H band and I band. C. Hexagonal array filamen tebal dan tipis di bagian silang melalui sarcomere dalam band A, band H dan I band.
The relatively high anisotropicity of the A band results from the presence of both thin and thick filaments (shown in longitudinal section in the upper part and cross-section in the lower part of Fig. 14-3). The anisotropicity relatif tinggi hasil kelompok A dari kehadiran kedua filamen tipis dan tebal (ditunjukkan dalam bagian longitudinal di bagian atas dan lintas-bagian di bagian bawah Gambar. 14-3). The I band is only slightly anisotropic because it contains only thin filaments. Band saya hanya sedikit anisotropic karena hanya berisi filamen tipis. The H band is not optically as dense as the rest of the A band because it does not contain any thin filaments when the muscle is at rest. Band H tidak optik sebagai padat sebagai sisa dari kelompok A karena tidak mengandung filamen tipis saat otot beristirahat. As can be seen in the cross section of Figure 14-3, the thin filaments are organized into regular hexagonal arrays within the myofibrils, with a thick filament at the center of each array in the A band. Seperti yang bisa dilihat di bagian melintang Gambar 14-3, filamen tipis tersebut diatur ke dalam array heksagonal biasa dalam myofibrils, dengan filamen tebal di tengah array masing dalam kelompok. Three thick filaments are equidistant from each thin filament, whereas six thin filaments are equidistant from each thick filament as shown in the left panel. Tiga filamen tebal adalah jarak yang sama dari setiap filamen tipis, sedangkan enam filamen tipis jarak yang sama dari setiap filamen tebal seperti ditunjukkan pada panel kiri. A cross section through the I band shows only the thin filament array; a section through the H band shows only the thick filament array (plus the slender, thread-like processes interconnection thin filaments). Sebuah penampang melalui band saya hanya menampilkan array filamen tipis; bagian melalui band H hanya menampilkan array filamen tebal (ditambah ramping, benang filamen interkoneksi seperti proses tipis).



Fig. Gambar. 14-4. 14-4. Thin filament structure. Struktur filamen tipis. Proposed structure of thin filament with relative positions of actin, troponin and tropomyosin indicated. Usulan struktur filamen tipis dengan posisi relatif dari aktin, troponin dan tropomyosin ditunjukkan. (Ebashi S, Endo M, Ohtsuki I: Quart Rev Biophys 2:351-384, 1969) (Ebashi S, Endo M, Ohtsuki I: Pdt Biophys Quart 2:351-384, 1969)
The myosin heads project out from the thick filaments toward the thin filaments at intervals of about 43 nm measured in a line parallel to an adjacent thin filament. myosin Kepala proyek keluar dari filamen tebal menuju filamen tipis dengan interval sekitar 43 nm diukur dalam garis paralel ke suatu filamen tipis yang berdekatan. Because they are staggered around the thin filament at 60 intervals, each projects in the direction of a thin filament, and each thin filament has projections toward it from three thick filaments. Karena mereka terhuyung-huyung sekitar filamen tipis di 60 interval, masing-masing proyek dalam arah filamen tipis, filamen tipis dan masing-masing memiliki proyeksi terhadap dari tiga filamen tebal. These projections have been termed either cross-bridges or cross-projections , depending upon whether the heads are thought to contact and bind thin filaments or not. Proyeksi ini telah disebut baik jembatan lintas atau lintas-proyeksi , tergantung pada apakah kepala diperkirakan untuk menghubungi dan tipis filamen mengikat atau tidak. As we shall see, there are two schools of thought, in fact, two different mechanisms proposed to account for the generation of the mechanical force of contraction. Seperti yang akan kita lihat, ada dua sekolah pemikiran, pada kenyataannya, dua mekanisme yang berbeda yang diajukan untuk menjelaskan generasi kekuatan mekanik kontraksi.


Fig. Gambar. 14-5. 14-5. Three-dimensional reconstruction of skeletal muscle illustrating organizatin of myofibrils, sarcoplasmic reticulum and T tubules. Tiga dimensi rekonstruksi organizatin otot rangka menggambarkan dari myofibrils, retikulum sarkoplasma dan tubulus T. (Warwick R, Williams PL [ed]: Gray's Anatomy, 35th British ed , Philadelphia, WB Saunders, 1973) (R Warwick, Williams] PL [ed: Gray's Anatomy, 35 Inggris ed, Philadelphia, WB Saunders, 1973)
T tubules and sarcoplasmic reticulum T tubulus dan retikulum sarkoplasma
Muscle cells have a unique membrane structure, called the transverse tubule or simply the T tubule . Sel otot memiliki struktur membran yang unik, yang disebut tubulus transversal atau sekadar tubulus T . The T tubule is an invagination of the muscle membrane, much like the invagination produced in a balloon by pushing a finger into its side without puncturing it, but the T tubules are long and tortuous. Tubulus T merupakan invagination dari selaput otot, sangat mirip dengan invagination diproduksi dalam balon dengan mendorong jari ke samping tanpa menusuk, tapi tubulus T panjang dan berliku-liku. The T tubule system forms a ring around every myofibril either at the Z line, in which case there is one per sarcomere, or at the AI-band junction, in which case there are two per sarcomere. T tubulus sistem membentuk sebuah cincin di sekeliling setiap myofibril baik di garis Z, dalam hal ini ada satu per sarcomere, atau di persimpangan AI-band, dalam hal ini ada dua per sarcomere. These perifibrillar rings are inter-connected, forming a kind of honeycomb arrangement, as shown in Figure 14-5. Cincin ini perifibrillar ini saling tersambung, membentuk semacam pengaturan sarang lebah, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 14-5. The position of the T tubule with respect to the sarcomere is somewhat species specific; frog skeletal muscle has only one tubule per sarcomere, whereas human skeletal muscle has two. Posisi T tubula sehubungan dengan sarcomere adalah agak spesies tertentu; otot rangka katak hanya memiliki satu tubulus per sarcomere, sedangkan otot rangka manusia memiliki dua. It should be noted that in human cardiac muscle there is only one tubule per sarcomere as shown in Figure 14-17. Perlu dicatat bahwa pada otot jantung manusia hanya ada satu tubulus per sarcomere seperti yang ditunjukkan pada Gambar 14-17. The inside of the T tubule is continuous with the extracellular space and presumably contains a fluid like extracellular fluid, but, because the tubular space is small and not well stirred, it is likely that ionic movements across the tubule membrane produce significant changes in ionic concentration, at least on a short-term basis. Bagian dalam tubulus T terus-menerus dengan ruang ekstraselular dan diduga berisi cairan seperti cairan ekstraselular, tetapi, karena ruang tubular kecil dan tidak baik diaduk, kemungkinan bahwa gerakan ion melintasi membran tubulus menghasilkan perubahan-perubahan signifikan dalam konsentrasi ion , setidaknya secara jangka pendek.


Fig. Gambar. 14-6. 14-6. Fortuitous sections through triads, one at right angles to the other. Kebetulan bagian melalui triad, satu di sudut kanan ke yang lain. Relative positions of T tubules and sarcoplasmic reticula at the triad are shown clearly. posisi relatif tubulus T dan reticula sarkoplasma di triad ditunjukkan dengan jelas.
Another intracellular structure with special significance for contraction is the sarcoplasmic reticulum, the muscle cell version of the endoplasmic reticulum. Struktur intraseluler lain dengan makna khusus untuk kontraksi adalah retikulum sarkoplasma, sel otot versi dari retikulum endoplasma. The sarcoplasmic reticulum is made up of tubules that run parallel to the sarcomeres from T tubule to T tubule (see Figures 14-5 and 14-17); thus, there are two sets of sarcoplasmic reticulum tubules per sarcomere in muscles with two sets of T tubules per sarcomere. Retikulum sarkoplasma terdiri dari tubulus yang berjalan sejajar dengan sarcomeres dari T tubulus ke tubulus T (lihat Gambar 14-5 dan 14-17), dengan demikian, ada dua set tubulus retikulum sarkoplasma per sarcomere pada otot dengan dua set T tubulus per sarcomere. The sarcoplasmic reticulum is a sack with its ends expanded (the cisternae) adjacent to the T tubules and with narrow, longitudinal channels connecting these expansions, one at each end. Retikulum sarkoplasma adalah karung dengan ujung-ujungnya diperluas (cisternae tersebut) berdekatan dengan tubulus T dan dengan sempit, saluran longitudinal menghubungkan ekspansi ini, satu di setiap akhir. In fortuitous sections, one can find a section of T tubule bounded on two sides by sort of dumb-bell-shaped sarcoplasmic reticula as illustrated in Figure 14-6. Pada bagian kebetulan, orang dapat menemukan sebuah bagian T tubuli dibatasi pada dua sisi oleh semacam reticula sarkoplasma bodoh-lonceng berbentuk seperti yang diilustrasikan pada Gambar 14-6. The T tubule with its two adjacent regions of sarcoplasmic reticulum is often called a triad. T tubulus dengan dua wilayah yang berdekatan dari retikulum sarkoplasma sering disebut triad. Because the T tubules and the cisternae of the sarcoplasmic reticulum run together for such a long way, a large proportion of the sarcoplasmic reticulum is in contact with the sarcolemma. Karena tubulus T dan cisternae dari retikulum sarkoplasma berjalan bersama untuk sedemikian panjang, sebagian besar dari retikulum sarkoplasma dalam kontak dengan sarcolemma tersebut. There is a space of about 12 nm between the membranes which, in electron micrographs, appears to be traversed at regular intervals by structures that have been suggested to be channels coupling the T tubule with the sarcoplasmic reticulum. Ada ruang dari sekitar 12 nm antara membran yang pada mikrograf elektron, tampaknya akan dilalui secara teratur dengan struktur yang telah diusulkan untuk menjadi saluran kopling T tubulus dengan retikulum sarkoplasma. However, large molecules such as ferritin cannot cross between the two structures, and the lumen of the sarcoplasmic reticulum contains a fluid like sarcoplasm, not like extracellular fluid. Namun, molekul besar seperti feritin tidak dapat silang antara dua struktur, dan lumen retikulum sarkoplasma berisi cairan seperti sarcoplasm, tidak seperti cairan ekstraselular. In addition, electrical measurements indicate that the sarcoplasmic reticulum does not communicate with the T tubule through low resistance pathways. Selain itu, pengukuran listrik menunjukkan bahwa retikulum sarkoplasma tidak berkomunikasi dengan T tubulus melalui jalur resistansi rendah.


Fig. Gambar. 14-7. 14-7. A model of the opening of the Ca channel by the action potential is the T tubule of the skeletal muscle fiber. Sebuah model pembukaan saluran Ca oleh potensial aksi adalah tubulus T serat otot rangka.

One model has a mechanical plug that closes the Ca channel, preventing calcium from leaving the sarcoplasmic reticulum. Satu model memiliki steker mekanis yang menutup saluran Ca, mencegah kalsium dari retikulum meninggalkan sarkoplasma. Hypopolarization of the T tubule somehow pulls the plug out of the channel opening, allowing Ca to enter the sarcoplasm. Hypopolarization dari tubulus T entah bagaimana menarik steker keluar dari lubang saluran, memungkinkan Ca untuk masuk sarcoplasm tersebut. In Figure 14-7, the plug is show in red (ladle-shaped piece) and the Ca channel in purple (cut cylinder). Dalam Gambar 14-7, steker sudah menunjukkan warna merah (potong berbentuk ladel) dan saluran Ca dalam warna ungu (silinder dipotong). Presumably, the plug is a dipole whose position is altered by altering the membrane polarization. Agaknya, pasang adalah dipol yang posisinya diubah dengan mengubah polarisasi membran. In any case, Ca efflux from the sarcoplasmic reticulum starts the muscle contraction. Dalam hal apapun, penghabisan Ca dari retikulum sarkoplasma memulai kontraksi otot.
The sarcoplasmic reticulum serves as a repository for Ca ++ . Retikulum sarkoplasma berfungsi sebagai repositori untuk Ca + +. In rested muscle, Ca ++ is found in high concentration in the cisternae at the triad. Dalam beristirahat otot, Ca + + yang ditemukan dalam konsentrasi tinggi di cisternae di triad itu. In recently active muscle, the calcium is found in the narrowed, longitudinal portion from which it moves to the triad as time passes. Dalam otot-baru ini aktif, kalsium ditemukan di bagian, menyempit longitudinal dari yang bergerak ke tiga serangkai yang seiring berjalannya waktu. During contraction, Ca ++ is found in high concentration outside the sarcoplasmic reticulum among the myofilaments. Selama kontraksi, Ca + + yang ditemukan dalam konsentrasi tinggi di luar retikulum sarkoplasma antara myofilaments.
Sliding filament model Model Sliding filamen


Fig. Gambar. 14-8. 14-8. Sliding filament model of muscle contraction. Model sliding filamen kontraksi otot. A single sarcomere is shown stretched, with little overlap between thick and thin filaments (A), with greater overlap (B), with complete overlap (C), and extremely shortened with thin filaments shown buckled (D). Sebuah sarcomere tunggal ditunjukkan menggeliat, dengan sedikit tumpang tindih antara filamen tebal dan tipis (A), dengan lebih tumpang tindih (B), dengan lengkap tumpang tindih (C), dan sangat disingkat dengan filamen tipis ditampilkan tertekuk (D). Another possibility, not shown, is that at extreme shortening, the buckling occurs at the Z line. Kemungkinan lain, tidak ditampilkan, adalah bahwa pada memperpendek ekstrim, tekuk terjadi pada garis Z.
Observations that during muscle contraction, the sarcomere, the I and H bands become narrower, while the A band does not, coupled with the observation that thick and thin filaments do not shorten (although at very short lengths the thin filaments may either push through the Z line or fold up like an accordion), suggested the sliding filament model of contraction . Pengamatan bahwa selama kontraksi otot, sarcomere itu, saya dan band H menjadi sempit, sedangkan kelompok A tidak, ditambah dengan pengamatan bahwa filamen tebal dan tipis tidak mempersingkat (meskipun pada jarak yang sangat pendek filamen tipis baik dapat mendorong melalui garis Z atau melipat seperti akordeon), menyarankan model sliding filamen kontraksi . According to the model, the thick and thin filaments simply slide past each other. Menurut model ini, filamen tebal dan tipis hanya slide terakhir satu sama lain. Figure 14-8 shows several positions in the shortening of the muscle, illustrating the sliding of the filaments. Gambar 14-8 menunjukkan berbagai posisi di pemendekan otot, menggambarkan geser dari filamen. At the maximum length there is little or no overlap of the filaments (A), but as the muscle shortens there is more and more overlap until the fibers completely overlap (D). Pada panjang maksimum ada sedikit atau tidak ada tumpang tindih dari filamen (A), tetapi sebagai otot yang lebih pendek ada lebih dan lebih tumpang tindih sampai serat benar-benar tumpang tindih (D). There is general agreement that the sliding filament model is an accurate description of what happens during muscle contraction. Ada kesepakatan umum bahwa model sliding filamen merupakan deskripsi akurat tentang apa yang terjadi selama kontraksi otot.
According to the sliding filament hypothesis, Menurut hipotesis filamen geser,
thick and thin filaments simply slide past each filamen tebal dan tipis hanya slide terakhir masing-masing
other to produce shortening. lain untuk menghasilkan shortening.


Events leading to contraction Acara yang menyebabkan kontraksi


Fig. Gambar. 14-9. 14-9. The skeletal muscle action potential. Potensial aksi otot rangka. The spike is followed by a depolarizing tail that lasts 4 to 5 msec. spike ini diikuti oleh ekor depolarizing yang berlangsung 4 sampai 5 msec.
Although muscle contraction can be initiated by direct electrical stimulation of the muscle, it usually results from activity in the motoneurons innervating the muscle. Walaupun kontraksi otot dapat dilakukan oleh stimulasi listrik langsung dari otot, biasanya hasil dari aktivitas di motoneurons innervating otot. An action potential initiated in an alpha-motoneuron propagates into the motoneuron terminals and releases acetylcholine into the synaptic cleft. Sebuah potensial aksi dimulai dalam menyebarkan alfa-motoneuron ke terminal motoneuron dan melepaskan asetilkolin ke dalam celah synaptic. The acetylcholine induces an end-plate potential in the muscle which, in normal muscle, always leads to an action potential in the muscle. asetilkolin ini menyebabkan potensi akhir-piring di otot yang pada otot normal, selalu mengarah ke potensial aksi di otot. The muscle spike is very much like the nerve spike but longer in duration and with a hypopolarizing tail on the falling phase that prolongs the spike by 3-4 msec. The spike otot sangat mirip dengan lonjakan saraf tapi lagi dalam durasi dan dengan ekor hypopolarizing pada fase jatuh yang memperpanjang spike dengan 3-4 msec. An example of a muscle spike is shown in Figure 14-9. Contoh lonjakan otot ditunjukkan pada Gambar 14-9. The mechanism of generation of the spike in mammalian striated muscle is the same as that described for nerve in Chapter 3 . Mekanisme generasi lonjakan dalam otot lurik mamalia adalah sama seperti yang dijelaskan untuk saraf dalam Bab 3 . The long (4-5 msec) hypopolarizing tail of the muscle action potential is probably the electrotonic reflection of the action potential as it conducts into the T tubules. Yang lama (4-5 msec) hypopolarizing ekor dari potensial aksi otot mungkin adalah refleksi electrotonic dari potensial aksi seperti melakukan ke tubulus T. At least, the tail disappears from the spike when the muscle is treated with glycerol and then returned to Ringer's solution, a treatment that more or less specifically ruptures T tubules, leaving the surface membrane and resting potential intact. Setidaknya, ekor menghilang dari spike ketika otot diperlakukan dengan gliserol dan kemudian kembali ke solusi Ringer, pengobatan yang lebih atau kurang spesifik pecah tubulus T, meninggalkan membran permukaan dan istirahat utuh potensial. The muscle still generates a spike but does not contract. Otot masih menghasilkan lonjakan tetapi tidak kontrak. Conduction of the spike into the T tubules is probably an active process as elsewhere on the membrane, and it is the hypopolarization of the T tubule that leads to contraction. Konduksi dari paku ke dalam tubulus T mungkin proses aktif sebagai tempat lain di membran, dan itu adalah hypopolarization dari tubulus T yang mengarah ke kontraksi.
It is reasonable to ask why there exists such an elaborate system of tubules in striated muscle. Masuk akal untuk bertanya mengapa terdapat suatu sistem rumit tubulus dalam otot lurik. The answer may lie in the synchronization of contraction of sarcomeres along the length of the muscle and in its depths. Jawabannya mungkin terletak pada sinkronisasi kontraksi sarcomeres sepanjang otot dan pada kedalaman nya. The myofibrils are located throughout the muscle fiber, but in mammalian muscle there is usually only one neuromuscular junction per fiber. Para myofibrils di seluruh kota serat otot, tetapi dalam otot mamalia biasanya hanya ada satu sambungan neuromuskuler per serat. If there were no way for the hypopolarization of the spike to get into the center of the fiber, the myofibrils on the surface would contract before those in the center. Jika ada tidak ada cara untuk hypopolarization spike untuk masuk ke tengah serat, yang myofibrils pada permukaan akan kontrak sebelum mereka di tengah. With the T-tubule system, the spike is conducted rapidly to all parts of the cell, reaching all of the myofibrils at nearly the same time. Dengan sistem T-tubulus, paku dilakukan dengan cepat ke seluruh bagian sel, mencapai semua myofibrils di hampir saat yang sama. In the absence of such a mechanism, contracting segments of the myofibrils would stretch the non-contracting ones, lessening the force transmitted to the ends of the fibers and, therefore, to the joints. Dengan tidak adanya mekanisme seperti, segmen kontraktor dari myofibrils akan peregangan yang non-kontrak, mengurangi kekuatan dikirimkan ke ujung serat dan, karena itu, untuk sendi.
The hypopolarization of the T tubules opens special voltage-gated channels in opposing regions of the sarcoplasmic reticulum membrane. The hypopolarization tubulus T membuka saluran tegangan-gated khusus dalam menentang daerah membran retikulum sarkoplasma. By an as yet incompletely understood mechanism, this leads to a release of calcium from the cisternae of the sarcoplasmic reticulum into the region of the myofilaments. Dengan mekanisme yang belum tidak sepenuhnya dipahami, ini menyebabkan pelepasan kalsium dari cisternae dari retikulum sarkoplasma ke wilayah dari myofilaments. This is an essential step in the contraction mechanism; muscles depleted of calcium do not contract. Ini merupakan langkah penting dalam mekanisme kontraksi, otot-otot kehabisan kalsium tidak kontrak. The calcium diffuses to the thin filaments and binds to troponin. kalsium berdifusi ke filamen tipis dan mengikat troponin. Each head of the myosin molecule (a molecule has two) is an ATPase, capable of hydrolyzing ATP to ADP and inorganic phosphate, releasing energy; however, according to current thought, tropomyosin inhibits the ATPase. Setiap kepala myosin molekul (molekul yang memiliki dua) adalah ATPase, mampu hidrolisis ATP menjadi ADP dan fosfat anorganik, melepaskan energi, namun, menurut pikir saat ini, tropomyosin menghambat ATPase tersebut. The combination of troponin with Ca ++ removes the tropomyosin inhibition, perhaps by inducing a conformational change in the thin filament. Kombinasi troponin dengan Ca + + menghilangkan hambatan tropomyosin, mungkin dengan menyebabkan perubahan konformasi pada filamen tipis.
Cross-bridge theory Cross-jembatan teori


Fig. Gambar. 14-10. 14-10. Production of force according to the cross-bridge theory. Produksi gaya menurut teori lintas-jembatan. Cross-bridges, projecting from the thick filament, are shown attached to the thin filament and swiveled (dashed outline). Cross-jembatan, proyeksi dari filamen tebal, akan ditampilkan melekat pada filamen tipis dan berputar (garis putus-putus). Directions of force and translation are indicated by arrows. Arah gaya dan terjemahan ditunjukkan dengan panah. (Nobel MIM, Pollack GH: Circ Res 40:33-342, 1977) (MIM Nobel, GH Pollack: Circ Res 40:33-342, 1977)
To this point, most theories of contraction agree. Untuk saat ini, teori yang paling kontraksi setuju. There are, however, two plausible theories of how the force of contraction develops. Namun demikian, dua teori masuk akal tentang bagaimana kekuatan kontraksi berkembang. The first, the cross-bridge theory, suggests that an actual physical binding of the myosin head to the thin filament occurs, that the hydrolysis of ATP causes a rotation of the head toward the tail, pulling on the compliant arm of the cross-bridge. Yang pertama, teori lintas-jembatan, menunjukkan bahwa fisik yang sebenarnya mengikat kepala myosin ke filamen tipis terjadi, bahwa hidrolisis ATP menyebabkan rotasi kepala ke arah ekor, menarik di lengan sesuai dari jembatan-silang . This pull results in a relative movement of thin and thick filaments and tension and shortening of the sarcomere. Hal ini menarik menghasilkan gerakan relatif filamen tipis dan tebal dan ketegangan dan pemendekan sarcomere tersebut. In detail, ATP binds to myosin and then, in the presence of Ca ++ , troponin, and tropomyosin, a myosin binding site is exposed on the thin filament and a physical link is formed between actin and myosin. Secara rinci, ATP mengikat myosin dan kemudian, di hadapan Ca + +, troponin, dan tropomyosin, pengikatan situs myosin terkena pada filamen tipis dan link fisik terbentuk antara aktin dan myosin. The ATPase activity of the myosin is then exerted, cleaving a phosphate bond of the ATP, releasing energy, and causing the myosin head to swivel. Aktivitas ATPase dari myosin ini kemudian diberikan, membelah ikatan fosfat dari ATP, melepaskan energi, dan menyebabkan kepala myosin untuk putar. Figure 14-10 shows the way in which the myosin head is thought to rotate (solid and dashed outlines of myosin heads are meant to indicate two different positions of the heads as they rotate) and the relative movement of the filaments that results. Gambar 14-10 menunjukkan cara kepala myosin diperkirakan untuk memutar (padat dan putus-putus garis besar kepala myosin dimaksudkan untuk menunjukkan dua posisi yang berbeda dari kepala ketika mereka berputar) dan gerakan relatif dari filamen yang dihasilkan. Because the heads of the myosin molecules are oriented in opposite directions at opposite ends of the thick filament, each pulls its adjacent thin filament toward the center of the sarcomere and the sarcomere shortens. Karena kepala dari molekul myosin berorientasi dalam arah yang berlawanan pada ujung yang berlawanan dari filamen tebal, masing-masing menarik filamen tipis yang berdekatan ke arah pusat sarcomere dan sarcomere yang lebih pendek.
When the hypopolarizing stimulus of the spike in the T tubules is over, calcium ceases to be released by the cisternae of the sarcoplasmic reticulum and actively pumped into the longitudinal portion of the reticulum. Ketika stimulus hypopolarizing spike dalam tubulus T lebih, kalsium lagi akan dirilis oleh cisternae dari retikulum sarkoplasma dan aktif dipompa ke bagian longitudinal retikulum tersebut. The Ca pump that pumps Ca from the cytosol back into the sarcoplasmic reticulum is an ATPase that is phosporylated and dephosphorylated during the pumping process. Pompa Ca yang memompa Ca dari sitosol kembali ke dalam retikulum sarkoplasma adalah ATPase yang phosporylated dan dephosphorylated selama proses pemompaan. It pumps two Ca ions for each ATP hydrolyzed. Ini pompa dua ion Ca untuk setiap ATP dihidrolisis. In muscle, the Ca ATPase accounts for nearly 90% of the membrane protein and therefore is capable of pumping Ca ions rapidly. Pada otot, Ca ATPase akun hampir 90% dari protein membran dan karena itu mampu memompa ion Ca cepat. Typically, the cytosolic Ca concentration is restored to resting levels within 30 milliseconds. Biasanya, konsentrasi Ca sitosol akan dipulihkan ke tingkat istirahat dalam waktu 30 milidetik. When calcium is removed from the myofibrils, ATP replaces ADP on the myosin complex and the myosin-actin bond is broken. Ketika kalsium dihapus dari myofibrils, menggantikan ATP ADP pada kompleks myosin dan ikatan aktin myosin-rusak. Because the muscle is elastic, it will be restored to its resting length in the absence of a further stimulus to release calcium. Karena otot tersebut adalah elastis, maka akan dikembalikan ke panjang beristirahat di adanya stimulus lebih lanjut untuk melepaskan kalsium. Shortening is an active process; lengthening is a passive process. Shortening adalah proses aktif, memanjang merupakan proses pasif.

A single cycle of attachment, swivel, and detachment of the myosin head will produce a linear translation of the myofilaments of about 10 nm. Siklus tunggal lampiran, putar, dan detasemen kepala myosin akan menghasilkan terjemahan linier dari myofilaments sekitar 10 nm. If all cross-bridges in a myofibril cycle once synchronously, a relative movement equal to about 1% of the muscle length will occur, but obviously muscles shorten by more than 1%. Jika semua-jembatan lintas dalam siklus myofibril sekali serentak, sebuah gerakan yang relatif sama dengan sekitar 1% dari panjang otot akan terjadi, tetapi jelas otot-otot memperpendek oleh lebih dari 1%. The total shortening of a sarcomere during contraction may exceed 1,000 nm; therefore the relative movement of a thin and thick filament would be half this amount or 500 nm. Pemendekan total dari sebuah sarcomere selama kontraksi dapat melebihi 1.000 nm, sehingga gerakan relatif dari filamen tipis dan tebal akan setengah jumlah ini atau 500 nm. To achieve this magnitude of change in total length when each cross-bridge cycle produces a 10-nm shortening, a minimum of 50 cycles must occur. Untuk mencapai hal ini besarnya perubahan total panjang ketika setiap siklus lintas-jembatan menghasilkan pemendekan 10-nm, minimal 50 siklus harus terjadi. The flexor muscles of the human upper arm can contract at the rate of 8 m/sec (Wilkie DR: J Physiol (Lond) 110 :249-280, 1949), during which they can shorten by as much as 10 cm. otot-otot fleksor yang lengan atas manusia dapat kontrak pada laju 8 m / detik (Wilkie DR: J Physiol (Lond) :249-280 110, 1949), di mana mereka dapat mempersingkat sebanyak 10 cm. This contraction rate gives a contraction rate for the sarcomere of 160 nm/msec. Tingkat kontraksi memberikan tingkat kontraksi untuk sarcomere dari 160 nm / msec. If a stroke of the cross-bridge is taken to be 10 nm, then at this rate there will be a minimum of 16 strokes/msec. Jika stroke dari jembatan-silang diambil menjadi 10 nm, maka pada tingkat ini akan ada minimal 16 stroke / msec. Thus, the swivel time for the cross-bridge must be of the order of 60 sec. Dengan demikian, waktu putar untuk jembatan-silang harus dari urutan 60 detik. Calculations for the frog's sartorius muscle, which can shorten at up to 4 cm/sec, indicate a swivel time of about 1 msec, but this contraction occurs at a lower temperature than those in mammals. Perhitungan untuk otot sartorius katak, yang dapat mempersingkat sampai dengan 4 cm / detik, menunjukkan waktu putar sekitar 1 msec, tetapi kontraksi ini terjadi pada suhu yang lebih rendah daripada di mamalia. In any case, it is clear that the swiveling of the cross-bridge must be a fast mechanical process. Dalam kasus apapun, jelas bahwa berputar dari jembatan-silang harus menjadi proses mekanis cepat. At the right is an animation that shows the repeated nature of the process. Di sebelah kanan adalah animasi yang menunjukkan sifat mengulangi proses.
The cross-bridge theory says that sliding is produced The-jembatan lintas teori mengatakan bahwa geser dihasilkan
by physical attachment of myosin heads to actin and by oleh keterikatan fisik myosin kepala untuk aktin dan
rotation of the heads. rotasi kepala.

The cross-bridge theory assumes that the force generated by the muscle is proportional to the number of cross-bridge linkages formed at that time and that the probability of formation of a cross-bridge is proportional to the speed of shortening, ie, the probability is great when attachment sites move slowly past one another, small when they move rapidly. Teori lintas jembatan mengasumsikan bahwa gaya yang dihasilkan oleh otot sebanding dengan jumlah hubungan lintas-jembatan terbentuk pada waktu itu dan bahwa probabilitas pembentukan jembatan silang adalah sebanding dengan kecepatan pemendekan, yaitu, probabilitas adalah besar ketika situs lampiran bergerak perlahan melewati satu sama lain, kecil ketika mereka bergerak cepat. If tension is a function only of the number of cross-bridges, then there should be a linear relationship between length and tension such that tension increases with decreasing length because of the greater overlap of thick and thin filaments at shorter lengths. Jika tegangan adalah fungsi hanya dari jumlah lintas-jembatan, maka harus ada hubungan linear antara panjang dan ketegangan seperti itu ketegangan meningkat dengan menurunnya panjang karena jumlah yang lebih besar tumpang tindih filamen tebal dan tipis pada jarak yang lebih pendek. The force required to stretch the muscle at any time is therefore also proportional to the number of cross-bridges-it is the force required to break the actin-myosin bonds. Gaya yang dibutuhkan untuk meregangkan otot setiap saat karena itu juga sebanding dengan jumlah lintas-jembatan-itu adalah gaya yang dibutuhkan untuk memutus ikatan aktin-myosin.
In summary, l) tension is developed by physical bonds between thick and thin filaments, 2) tension depends upon the degree of overlap between thick and thin filaments, 3) the cross-bridge originates at the thick filament and terminates at the thin filament. Singkatnya, l) ketegangan dikembangkan oleh ikatan fisik antara filamen tebal dan tipis, 2) ketegangan tergantung pada derajat tumpang tindih antara filamen tebal dan tipis, 3) jembatan-silang berasal pada filamen tebal dan berakhir pada filamen tipis.
1. Tension is developed by physical bonds between thick and thin filaments. Ketegangan dikembangkan oleh ikatan fisik antara filamen tebal dan tipis.
2. Tension depends upon the degree of overlap between thick and thin filaments. Ketegangan tergantung pada derajat tumpang tindih antara filamen tebal dan tipis.
3. The cross-bridge originates at the thick filament and terminates at the thin filament. Jembatan-salib berasal pada filamen tebal dan berakhir pada filamen tipis.
________________________________________
Table 14-1 Tabel 14-1
Summary of Events in Muscle Contraction and Relaxation Ringkasan Acara di Kontraksi dan Relaksasi otot
Arrival of motoneuron action potential Kedatangan tindakan motoneuron potensial
Synaptic transmission at neuromuscular junction Synaptic transmisi di persimpangan neuromuscular
Action potential propagates along sarcolemma Aksi potensial menyebar di sepanjang sarcolemma
Hypopolarization of T tubules Hypopolarization T tubulus
Ca ++ released into sarcoplasm from sarcoplasmic reticulum Ca + + dilepaskan ke sarcoplasm dari retikulum sarkoplasma
Ca ++ bound by troponin Ca + + terikat oleh troponin
Cooperative configurational change in troponin and tropomyosin Koperasi konfigurasi perubahan troponin dan tropomyosin
Release of inhibition of myosin-ATPase Pelepasan penghambatan myosin ATPase
Link between thick and thin filaments, swivel of myosin head Link antara filamen tebal dan tipis, putar kepala myosin
Tension exerted Ketegangan yang diberikan
Shortening by sliding filament Shortening oleh geser filamen
Ca ++ removed from sarcoplasm Ca + + dihapus dari sarcoplasm
Mg ++ ATP bound by actinomyosin Mg + + ATP terikat oleh actinomyosin
Cross-bridges disconnected Cross-jembatan terputus
Actinomyosin-ATPase inhibited Actinomyosin-ATPase terhambat
Active tension disappears Aktif ketegangan menghilang
Series elastic elements restore resting length Seri elemen elastis mengembalikan istirahat panjang
________________________________________
Properties of contracting muscle Properti tertular otot
When a muscle is stimulated either directly or synaptically, it develops tension and, if allowed to, it contracts, ie, it shortens (3) . Ketika otot dirangsang baik secara langsung maupun synaptically, itu mengembangkan ketegangan dan, jika dibiarkan, itu kontrak, yaitu, itu lebih pendek (3) . In this section we will discuss the ways in which a muscle contracts. Pada bagian ini kita akan membahas cara-cara di mana kontrak otot.


Fig. Gambar. 14-11. 14-11. Series and parallel elastic elements in muscle. Seri dan elemen elastis sejajar di otot. A. Resting muscle contains elastic elements in series with the contractile elements (sarcomeres) and in parallel with them. A. otot Istirahat berisi elemen elastis seri dengan elemen kontraktil (sarcomeres) dan secara paralel dengan mereka. B. During an isometric contraction, the muscle does not change length, but sarcomeres shorten, stretching the series elastic elements. B. Selama kontraksi isometrik, otot tidak berubah panjang, tapi sarcomeres mempersingkat, peregangan seri elemen elastis. C. During isotonic contraction, the contractile elements shorten, stretching the series elastic elelments, before they develop tension to lift the load. C. Selama kontraksi isotonik, elemen kontraktil mempersingkat, peregangan seri elelments elastis, sebelum mereka mengembangkan ketegangan untuk mengangkat beban. D. Muscle begins to shorten when contractile elements shorten further. D. Otot mulai mempersingkat ketika elemen kontraktil mempersingkat lebih lanjut.
Isometric versus isotonic contraction Isometric versus kontraksi isotonik
When a muscle is stimulated after its ends or tendons have been fixed, it contracts but cannot shorten. Ketika otot dirangsang setelah berakhir atau tendon telah diperbaiki, itu kontrak tetapi tidak dapat mempersingkat. This is called an isometric contraction (iso = same, metric = measurement or length). Ini disebut kontraksi isometrik (iso = sama, metrik = pengukuran atau panjang). The muscle develops tension, but because it does not shorten, it does no external work (recall: work = force x distance moved). mengembangkan ketegangan otot, tetapi karena tidak mempersingkat, itu tidak ada pekerjaan eksternal (ingat: bekerja = gaya x jarak pindah). Careful observation reveals that during an isometric contraction some sarcomeres of the muscle shorten, stretching other sarcomeres and, in addition, stretching elastic elements of the muscle, increasing the tension measured at the tendon. pengamatan teliti mengungkapkan bahwa selama kontraksi isometrik beberapa sarcomeres otot mempersingkat, peregangan sarcomeres lain dan, di samping itu, unsur-unsur peregangan otot elastis, meningkatkan ketegangan diukur pada tendon. Figure 14-11A is a schematic diagram of the muscle, showing elastic elements both in series and in parallel with the contractile elements (the myofibrils) of the muscle. Gambar 14-11A adalah diagram skematik dari otot, menunjukkan unsur-unsur elastis baik dalam seri dan secara paralel dengan elemen kontraktil (pada myofibrils) dari otot. When a whole resting muscle or a single resting muscle fiber is stretched, it opposes the stretch with a force that increases with increased stretch (like a rubber band). Ketika otot beristirahat seluruh atau serat otot tunggal istirahat ditarik, itu menentang meregangkan dengan kekuatan yang meningkat dengan bentangan meningkat (seperti karet gelang). This elasticity is due to the parallel elastic elements that lie, for the most part, outside the contractile elements in elastic tissues, including tendons and the sarcolemma. elastisitas Hal ini disebabkan elemen elastis paralel yang berbohong, untuk sebagian besar, di luar elemen kontraktil pada jaringan elastis, termasuk tendon dan sarcolemma tersebut. (When the muscle contracts, the shortening of the muscle lags behind the shortening of the sarcomeres because of the series elastic elements.) Therefore, in the isometric contraction, the sarcomeres shorten and stretch the series elastic component even though the muscle as a whole does not shorten, as shown in Figure 14-11B. (Ketika kontrak otot, pemendekan otot tertinggal pemendekan sarcomeres karena rangkaian elemen elastis.) Oleh karena itu, dalam kontraksi isometrik, yang sarcomeres mempersingkat dan peregangan seri komponen elastis meskipun otot secara keseluruhan tidak tidak mempersingkat, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 14-11B. Even though there is no external work being done by the muscle, there is internal work being done. Meskipun tidak ada pekerjaan eksternal yang dilakukan oleh otot, ada pekerjaan internal sedang dilakukan.
If only one end of the muscle is fixed, the muscle shortens and, if it shortens with a constant load, the contraction is isotonic (iso = same, tonic = tension). Jika hanya salah satu ujung otot adalah tetap, lebih pendek otot dan, jika lebih pendek dengan beban konstan, kontraksi adalah isotonik (iso = sama, tonik = ketegangan). When the contractile elements shorten they must first stretch the series elastic elements and develop a tension equal to the load before the next increment in tension causes the load to be lifted. Ketika elemen kontraktil memperpendek mereka pertama kali harus meregangkan unsur seri elastis dan mengembangkan ketegangan sama dengan beban sebelum kenaikan berikutnya dalam ketegangan menyebabkan beban yang akan diangkat. All of the contraction that occurs before the load is lifted is isometric. Semua kontraksi yang terjadi sebelum beban diangkat adalah isometrik. Even if the muscle carries no external load, it still must develop a tension equal to its own weight before it can shorten. Bahkan jika otot tidak membawa beban eksternal, masih harus mengembangkan ketegangan sama dengan beratnya sendiri sebelum dapat mempersingkat. When contractile forces exceed the load, shortening begins; tension remains slightly larger than the load throughout shortening. Ketika pasukan kontraktil melebihi beban, pemendekan dimulai; ketegangan tetap sedikit lebih besar dari pada beban seluruh shortening. Shortening stops when active tension drops to the point where it equals the load. Shortening akan berhenti bila tegangan aktif turun ke titik di mana ia sama dengan beban. At this point, contraction again becomes isometric. Pada titik ini, kontraksi lagi menjadi isometrik. The muscle lengthens (is stretched) when the total tension in the muscle falls below the load. Otot memanjang (ditarik) ketika total ketegangan otot turun di bawah beban. Figure 14-11C and D show the changes in both series and parallel elastic elements and in the contractile elements during an isotonic contraction. Gambar 14-11c dan D menunjukkan perubahan pada kedua seri dan elemen elastis paralel dan dalam elemen kontraktil selama kontraksi isotonik. In C, the contractile elements have shortened, stretching the series elastic elements, but the muscle has not shortened. Dalam C, elemen kontraktil telah memperpendek, peregangan seri elemen elastis, tapi otot tidak dipersingkat. In D, the further shortening of the contractile element leads to shortening of the muscle because the series elastic elements are already stretched. Di D, pemendekan lebih lanjut dari elemen kontraktil menyebabkan pemendekan otot karena seri elemen elastis sudah meregang.


Fig. Gambar. 14-12. 14-12. Relation between muscle acton potential and twitch contraction. Hubungan antara potensi otot Acton dan berkedut kontraksi. The time course of the action potential is indicated in A and the longer development of tension (ordinate) of the twitch contraction is shown in B. (Dudel J: Muscles. In Schmidt RF [ed]: Fundamentals of Neurophysiology, 2nd ed . New York, Springer-Verlag, 1978) Kursus waktu potensial aksi yang ditunjukkan dalam A dan pengembangan lama ketegangan (ordinat) kontraksi berkedut ditampilkan dalam B. (Dudel J: Otot:. Dalam Schmidt RF [ed] dari Neurofisiologi, 2nd ed. Dasar Baru York, Springer-Verlag, 1978)
Twitch and tetanic contractions Berkedut dan kontraksi berhubung dgn tetanus
If a brief stimulus is applied to the muscle or a single stimulus is applied to the nerve, a single action potential will be elicited in the muscle and, after an activation delay of about 5 msec, the muscle will contract. Jika stimulus singkat diterapkan pada otot atau stimulus tunggal diterapkan ke saraf, sebuah potensial aksi tunggal akan ditimbulkan pada otot dan, setelah menunda aktivasi sekitar 5 msec, otot akan kontrak. The time-course of this contraction, called a twitch contraction , is shown in Figure 14-12B. Waktu-kursus kontraksi ini, yang disebut kontraksi berkedut , ditunjukkan pada Gambar 14-12B. The tension in the muscle rises rapidly to a maximum, about 50-80 msec after the stimulus and then returns to resting tension over the next 100-200 msec or so, depending upon the particular muscle. Ketegangan pada otot naik cepat maksimum, sekitar 50-80 msec setelah rangsangan dan kemudian kembali untuk beristirahat ketegangan selama 100-200 msec berikutnya atau lebih, tergantung pada otot tertentu. In A, the muscle action potential is reproduced for comparison with the twitch, which lasts about 100 times longer. Dalam A, potensial aksi otot direproduksi untuk perbandingan dengan berkedut, yang berlangsung sekitar 100 kali lebih lama. The muscle whose contraction is shown in the figure, the adductor pollicis muscle of the thumb, is a fast muscle . Otot kontraksi yang ditunjukkan pada gambar, adduktor yang polisis otot ibu jari, adalah otot yang cepat . As we shall see, mammals also have slow muscles that require 200 msec or more to attain their maximum twitch tension. Seperti yang akan kita lihat, mamalia juga memiliki otot lambat yang memerlukan 200 msec atau lebih untuk mencapai maksimal berkedut ketegangan.


Fig. Gambar. 14-13. 14-13. Isometric contractions during repeated stimulation. Kontraksi isometrik selama stimulasi berulang. A. Tension development during a single twitch contraction in a fast skeletal muscle. A. pengembangan Ketegangan selama satu kedutan kontraksi di otot rangka cepat. B. Summation of twitch contractions when stimulation is repeated at 10 per sec; note greater tension. B. Uraian Banding dari kedutan kontraksi ketika stimulasi diulang di 10 per detik; ketegangan catatan yang lebih besar. C. Unfused tetanus evoked by stimulation at 50 per sec. C. tetanus tidak disatukan ditimbulkan oleh stimulasi di 50 per detik. D. Fused tetanus evoked by stimulation at 100 per sec; note maximum tension developed. D. tetanus Fused ditimbulkan oleh stimulasi pada 100 per detik; catatan ketegangan maksimum dikembangkan. (Vander AJ, Sherman JH, Luciano DS: Human Physiology: The Mechanisms of Body Function . New York, McGraw-Hill, 1970) (Vander AJ, Sherman JH, DS Luciano: Fisiologi Manusia: Mekanisme Tubuh. Fungsi New York, McGraw-Hill, 1970)

A second stimulus, applied before the muscle has completely relaxed, induces another contraction that adds to the first, the sum of the tensions being greater than that of a single twitch. Sebuah stimulus kedua, diterapkan sebelum otot telah benar-benar santai, menginduksi kontraksi lain yang menambah pertama, jumlah dari ketegangan yang lebih besar dari satu kedutan. This event, as you probably have guessed, is called summation . Acara ini, karena anda mungkin sudah bisa menebak, disebut penjumlahan . An example is shown in Figure 14-13. Contoh ditunjukkan pada Gambar 14-13. A single stimulus evokes the twitch at the left in A. Repeated stimulation at a rate of 10/sec evokes the summed tensions in B. When the stimulus frequency is increased to 50/sec, the tension rises to a more-or-less steady value, much greater than the twitch tension. Sebuah stimulus tunggal membangkitkan kedutan di sebelah kiri di stimulasi berulang A. pada tingkat membangkitkan 10/sec simpulkan ketegangan di B. Ketika frekuensi stimulus ditingkatkan menjadi 50/sec, ketegangan naik ke yang lebih-atau-kurang mantap nilai, jauh lebih besar daripada berkedut ketegangan. This summation, as in C, is called tetanus or tetanic contraction . penjumlahan ini, seperti di C, disebut tetanus atau kontraksi berhubung dgn tetanus . Because individual twitch contributions to the tetanus can still be seen as bumps in the record, this tetanus is called unfused or incomplete . Karena individu berkedut kontribusi untuk tetanus masih dapat dilihat sebagai benjolan dalam catatan, tetanus ini disebut tidak disatukan atau tidak lengkap. At even higher rates of stimulation, the maximum tension the muscle can sustain is obtained and there is no sign of individual twitches in the record. Pada tingkat yang lebih tinggi rangsangan, ketegangan otot maksimum dapat mempertahankan diperoleh dan tidak ada tanda-tanda berkedut individu dalam catatan. This is called fused or complete tetanus, and it is shown in Figure 14-13D for a 100/sec stimulation rate. Ini disebut fusi lengkap tetanus atau, dan ini ditunjukkan dalam Gambar 14-13D untuk tingkat stimulasi 100/sec. Fast and slow muscles, as defined by their twitch times, also differ in the least stimulus frequency at which their contractions produce fused tetanus. Cepat dan lambat otot, seperti yang didefinisikan oleh kali mereka berkedut, juga berbeda pada frekuensi stimulus paling tidak di mana mereka menghasilkan menyatu kontraksi tetanus. Fast muscles may not fuse until stimulus rates equal or exceed 60/sec, whereas slow muscles may fuse at rates of only 16/sec. Cepat otot mungkin tidak sekering hingga tingkat stimulus sama atau lebih 60/sec, sedangkan otot lambat mungkin sekering dengan tarif hanya 16/sec.
A single action potential produces a twitch contraction. Sebuah potensial aksi tunggal menghasilkan kedutan kontraksi.
Multiple contractions may sum. Beberapa kontraksi mungkin jumlah.




Fig. Gambar. 14-14. 14-14. Set up for length-tension experiments. Mengatur untuk percobaan panjang-ketegangan. The muscle is indicated by an ellipse with two tendons at either end of the long axis. Otot ini ditunjukkan dengan elips dengan dua tendon di kedua ujung sumbu panjang. A strain gauge has been introduced into one tendon to measure tension. A strain gauge telah diperkenalkan ke dalam satu tendon untuk mengukur ketegangan. The nerve to the muscle is indicated as is the pulse applied to initiate a twitch contraction. Saraf ke otot diindikasikan sebagai adalah pulsa diterapkan untuk memulai kedutan kontraksi. The middle drawing is meant to indicate resting length, the upper some length less than resting, and the lower some length less than resting. Gambar tengah dimaksudkan untuk menunjukkan beristirahat panjang, panjang atas beberapa kurang dari beristirahat, dan semakin rendah panjang lebar kurang dari beristirahat. At the right of each drawing is the twitch contraction initiated in each case. Di bagian kanan setiap gambar kontraksi berkedut dimulai pada setiap kasus.
Length-tension relation Panjang-ketegangan hubungan
When a resting skeletal muscle is stretched from its resting length, ie, its length at rest in the body, the parallel elastic elements are stretched and tension increases along the blue curve (A) in Figure 14-15. Ketika otot rangka istirahat panjangnya membentang dari istirahat, yaitu istirahat panjang di dalam tubuh, elemen-elemen elastis paralel yang membujur dan ketegangan meningkat sepanjang kurva biru (A) pada Gambar 14-15. In this figure, length, expressed as a fraction of resting length, is plotted on the abscissa against tension (or force) on the ordinate. Dalam angka ini, panjang, dinyatakan sebagai sebagian kecil dari istirahat panjang, diplot pada absis terhadap ketegangan (atau memaksa) pada ordinat tersebut. If the muscle is stretched to about 180% of its resting length (this is about the maximum stretch without damage to the muscle), and the length is held constant at this value while a contraction is induced (the set up for this experiment is shown in Figure 14-14), the maximum isometric tension of the muscle is obtained. Jika otot ditarik untuk sekitar 180% dari panjang istirahat (ini adalah tentang peregangan maksimal tanpa kerusakan otot), dan panjangnya tetap konstan pada nilai ini sementara kontraksi adalah disebabkan (set up untuk percobaan ini ditunjukkan pada Gambar 14-14), ketegangan otot isometrik maksimum yang didapat. This tension (total tension) is the sum of the parallel elastic tension (ie, passive tension) and the contractile tension (ie, active tension). Ini tegangan (tegangan total) adalah jumlah dari tegangan elastis paralel (yaitu, ketegangan pasif) dan ketegangan kontraktil (yaitu, ketegangan aktif). At any length less than 180% of the resting length, the total tension developed by the muscle during an isometric contraction will be less and will follow the red curve (B) in Figure 14-15. Pada setiap panjang kurang dari 180% dari panjang istirahat, total ketegangan yang dikembangkan oleh otot selama kontraksi isometrik akan kurang dan akan mengikuti kurva merah (B) pada Gambar 14-15. To compute the contractile tension, the tension developed by the contractile elements, we simply subtract the blue curve (A) from the red curve (B). Untuk menghitung tegangan kontraktil, ketegangan yang dikembangkan oleh unsur-unsur kontraktil, kita hanya mengurangi kurva biru (A) dari kurva merah (B). The result is the solid curve, sometimes referred to as an isometric length-tension curve . Hasilnya adalah kurva solid, kadang-kadang disebut sebagai kurva panjang-ketegangan isometrik .


Fig. Gambar. 14-15. 14-15. Length-tension curve. Panjang-ketegangan kurva. Isometric tension (ordinate) is plotted against muscle length (abscissa) expressed as a fraction of resting muscle length, 1.0. ketegangan Isometric (ordinat) diplot terhadap panjang otot (absis) dinyatakan sebagai bagian dari istirahat panjang otot, 1.0. The muscle's elasticity resists stretch, causing tension that follows the dotted curve; this is passive tension. elastisitas Otot ini menolak peregangan, menyebabkan ketegangan yang mengikuti kurva putus-putus, hal ini ketegangan pasif. When the muscle's length is fixed at a value on the abscissa and then it is stimulated to contract, it develops tension that lies on the dashed curve. Bila panjang otot adalah tetap sebesar nilai pada absis dan kemudian dirangsang untuk kontrak, itu mengembangkan ketegangan yang terletak pada kurva putus-putus. This is the total tension or the sum of passive tension and developed tension. Ini adalah ketegangan total atau jumlah tegangan pasif dan ketegangan dikembangkan. The difference (solid curve) between the dashed and dotted curves is the tension developed by the muscle when it contracts. Perbedaan (kurva padat) antara kurva putus-putus dan bertitik adalah ketegangan dikembangkan oleh otot ketika kontrak. This is maximum at the resting length. Ini maksimum pada panjang beristirahat. (Dudel J: Muscles. In Schmidt RF [ed]: Fundamentals of Neurophysiology, 2nd ed . New York, Springer-Verlag, 1978) (Dudel J: Otot:. Schmidt Dalam RF [ed] dari Neurofisiologi, 2nd ed. Fundamentals New York, Springer-Verlag, 1978)
Obviously, the maximum isometric contractile tension occurs when the muscle is at its resting length. Jelas, ketegangan kontraktil isometrik maksimum terjadi ketika otot berada pada istirahat yang panjang. At shorter or longer lengths, the isometric tension produced by the contractile elements is less. Pada jarak yang lebih pendek atau lebih, ketegangan isometrik yang dihasilkan oleh elemen kontraktil kurang. The exact shape of the curve for lengths longer than the resting length depends upon when and how the tension is measured (for a discussion see Noble MIM, Pollack GH: Molecular mechanisms of contraction. Circ Res 40 :333-342, 1977). Bentuk kurva yang tepat untuk panjang lebih panjang dari panjang beristirahat tergantung pada kapan dan bagaimana ketegangan diukur (untuk diskusi lebih lanjut lihat Mulia MIM, Pollack GH: Molekul mekanisme kontraksi tahun 1977. Circ Res 40 :333-342,). At lengths less than about 70% of resting length, the muscle develops no tension at all when stimulated. Pada panjang kurang dari sekitar 70% dari istirahat panjang, otot tidak berkembang ketegangan sama sekali jika dirangsang. It follows that, during an isotonic contraction, a skeletal muscle can only shorten to about 70% of its resting length, and it can only develop tension at lengths between 70% and 180% of resting length. Oleh karena itu, selama kontraksi isotonik, otot rangka hanya dapat mempersingkat menjadi sekitar 70% dari istirahat panjang, dan hanya dapat mengembangkan ketegangan pada jarak antara 70% dan 180% dari istirahat panjang. The isotonic length-tension curve approximately superimposes upon the isometric curve; hence during an isotonic contraction the muscle shortens to a length appropriate for the tension developed (ie, to a length predictable from the isometric length-tension curve). Panjang Kurva-ketegangan isotonik sekitar superimposes pada kurva isometrik; maka selama kontraksi isotonik otot yang lebih pendek dengan panjang sesuai dengan tegangan maju (yaitu, dengan panjang diprediksi dari kurva panjang-ketegangan isometrik).
The length-tension curve can be explained by the cross-bridge theory. Panjang Kurva-ketegangan dapat dijelaskan dengan teori lintas-jembatan. Instead of the length of the whole muscle, we could just as accurately have plotted sarcomere length on the abscissa of Figure 14-15, with resting length equal to about 2 µm. Daripada panjang dari otot keseluruhan, kami bisa saja akurat telah diplot panjang sarcomere pada absis Gambar 14-15, dengan istirahat panjang yang sama dengan sekitar 2 pM. At resting length, the thin and thick filaments are in relative positions as shown in Figure 14-7C, with nearly the whole thick filament overlapped by thin filaments. Akhirnya istirahat, filamen tipis dan tebal berada di posisi relatif seperti yang ditunjukkan pada Gambar 14-7C, dengan hampir seluruh tumpang tindih filamen tebal oleh filamen tipis. In this position, all of the myosin heads are overlapped by the thin filament, and therefore all are available to form cross-bridges. Dalam posisi ini, semua kepala myosin yang tumpang tindih oleh filamen tipis, dan karena itu semua yang tersedia untuk membentuk jembatan silang. Recall that in the cross-bridge theory the force of contraction is proportional to the number of cross-bridges formed. Ingatlah bahwa dalam teori jembatan lintas kekuatan kontraksi sebanding dengan jumlah lintas-jembatan terbentuk. At longer lengths, such as those in A and B of Figure 14-7, some of the myosin heads are not overlapped by actin and therefore are not available to form cross-bridges. Pada panjang lagi, seperti yang di A dan B Gambar 14-7, beberapa kepala myosin tidak tumpang tindih dengan aktin dan oleh karena itu tidak tersedia untuk membentuk jembatan silang. As a consequence, the tension developed will be less. Sebagai akibatnya, ketegangan akan kurang berkembang. At shorter lengths, such as D, the actin filaments from opposite ends of the sarcomere begin to interfere with each other and at shortest lengths the Z disc may block or otherwise impede movement of the thick filament. Pada jarak yang lebih pendek, seperti D, filamen aktin dari ujung berlawanan sarcomere mulai mengganggu satu sama lain dan pada jarak terpendek disk Z dapat menghalangi atau menghambat pergerakan filamen tebal.
Skeletal muscles produce the maximum force otot rangka menghasilkan gaya maksimum
when they contract from the resting length. ketika mereka kontrak dari panjang beristirahat.




Fig. Gambar. 14-16. 14-16. Force-velocity curve. Angkatan-kurva kecepatan. Velocity of shortening (ordinate) is plotted against the load (force) applied to the muscle (abscissa). Kecepatan pemendekan (ordinat) diplot terhadap beban (gaya) diterapkan pada otot (absis). As the load increases, the velocity of shortening decreases. Dengan meningkatnya beban, kecepatan pemendekan menurun. The curve is extrapolated back to zero load, yielding the maximum velocity the muscle can achieve, V max . ekstrapolasi kurva ini kembali ke nol beban, menghasilkan kecepatan maksimum otot dapat mencapai, V maks. (Aidley DJ: The Physiology of Excitable Cells . Cambridge, Cambridge Univ Press, 1971) (Aidley DJ: The Fisiologi Sel bersemangat 1971. Cambridge Cambridge Univ, Press,)


Fig. Gambar. 14-17. 14-17. Force-velocity curve at different initial lengths. Angkatan-kecepatan kurva pada panjang awal yang berbeda. Because the force developed varies with initial length, one would expect to find different force-velocity curves for different initial lengths. Karena gaya yang dikembangkan bervariasi dengan panjang awal, orang akan berharap untuk menemukan kurva berbeda kekuatan-kecepatan untuk panjang awal yang berbeda. Two are shown in this figure. Dua ditampilkan dalam gambar ini.


Force-velocity relation Angkatan-hubungan kecepatan
Even though the conditions are right for an isotonic contraction, ie, the muscle is fixed at only one end and a weight is attached to the other, the velocity of shortening will be zero (or negative, ie, the muscle will lengthen) when the weight applied to the muscle is more than the muscle can lift. Meskipun kondisi benar untuk kontraksi isotonik, yaitu, otot adalah tetap hanya pada satu ujung dan berat melekat ke yang lain, kecepatan pemendekan akan menjadi nol (atau negatif, yakni, otot akan memperpanjang) ketika berat diterapkan pada otot lebih dari otot dapat angkat. On the other hand, when there is no weight on the muscle, it will shorten at its maximum velocity. Di sisi lain, ketika tidak ada berat pada otot, akan mempersingkat kecepatan maksimum. These are the boundary conditions of the force-velocity relation . Ini adalah kondisi batas dari hubungan kekuatan-kecepatan . Between these two extremes, the velocity of shortening decreases as the load increases. Antara dua ekstrim, kecepatan pemendekan menurun dengan meningkatnya beban. Earlier measurements of the velocity of shortening during isotonic contractions indicated that the velocity was an hyperbolic function of the load (4) being lifted, as shown in Figure 14-16. Sebelumnya pengukuran dari kecepatan pemendekan selama kontraksi isotonik menunjukkan bahwa kecepatan adalah fungsi hiperbolik beban (4) diangkat, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 14-16. Newer measurements indicate that this is not usually the case (Hill AV: First and Last Experiments in Muscle Mechanics . London, Cambridge University Press, 1970). pengukuran yang lebih baru menunjukkan bahwa hal ini tidak biasanya terjadi (Hill AV: Percobaan Pertama dan Terakhir di Muscle Mekanika 1970. London, Cambridge University Press,). In both skeletal and cardiac muscle, the relationship, measured at the sarcomere level, is clearly not hyperbolic. Dalam kedua otot rangka dan jantung, hubungan, diukur pada tingkat sarcomere, jelas tidak hiperbolik. The exact shape of the curve is, however, less important for this discussion than the fact that velocity decreases with increased load. Bentuk yang tepat dari kurva Namun, kurang penting untuk diskusi ini dari fakta bahwa kecepatan menurun dengan beban meningkat. Notice that the solid curve does not intersect the ordinate. Perhatikan bahwa kurva tidak solid berpotongan ordinat tersebut. This is because it is difficult experimentally to make the load zero in a practical way. Hal ini karena sulit eksperimental untuk membuat beban nol dengan cara yang praktis. (Under most conditions, the muscle must lift at least its own weight.) We can extrapolate the curve back to the ordinate to find out what the velocity at zero load would be (dashed line, extending the curve in Figure 14-16). (Dalam kondisi yang paling, otot harus angkat minimal beratnya sendiri.) Kita bisa memperkirakan kurva kembali ke ordinat untuk mengetahui apa yang kecepatan pada beban akan menjadi nol (garis putus-putus, memperpanjang kurva pada Gambar 14-16). This is the maximum velocity or V max . Ini adalah kecepatan maksimum atau max V .
Actually, because the force exerted by the muscle is also related to its length, there will be a family of curves like that in Figure 14-16. Sebenarnya, karena gaya yang diberikan oleh otot juga terkait dengan panjang, akan ada keluarga kurva seperti yang pada Gambar 14-16. The curve shown was obtained when the muscle started to contract at its resting length. Kurva ditampilkan diperoleh saat otot mulai kontrak panjang lebar istirahat nya. The force generated at greater or lesser initial lengths will be less than that at the resting length. Gaya yang dihasilkan pada awal panjang lebih besar atau lebih kecil akan kurang dari pada panjang beristirahat. Therefore, all of the curves for lengths other than the resting length will be roughly parallel to, but below that shown in Figure 14-16. Oleh karena itu, semua kurva untuk panjang selain istirahat panjang akan kira-kira sejajar dengan, tetapi di bawah yang ditunjukkan pada Gambar 14-16. They will be roughly parallel except near zero load, where all the curves will converge onto the same value of V max (Figure 14-17). Mereka akan kasar paralel kecuali mendekati nol beban, di mana semua kurva akan konvergen ke nilai yang sama max V (Gambar 14-17).
The smaller the load, Semakin kecil beban,
the more rapid the contraction. semakin cepat kontraksi.
The cross-bridge theory is able to account for the force-velocity curve by assuming that the rate constants for the processes of attachment and detachment of the cross-bridges are dependent upon the instantaneous position of the cross-bridge relative to the attachment site on the thin filament. Teori cross-jembatan mampu untuk menjelaskan kurva gaya-kecepatan dengan asumsi bahwa tingkat konstanta untuk proses lampiran dan detasemen-jembatan silang tergantung pada posisi sesaat dari jembatan-silang relatif ke situs lampiran pada filamen tipis. The rate of attachment is zero after the cross-bridge passes the attachment site, but the rate of detachment is high. Tingkat lampiran adalah nol setelah jembatan-silang melewati situs lampiran, namun tingkat detasemen tinggi. When approaching the attachment site, the cross-bridge cannot attach unless it is within a certain distance; beyond that distance, the rate of attachment is zero, but the rate of detachment is not. Ketika mendekati situs lampiran, jembatan-silang tidak dapat melampirkan kecuali dalam jarak tertentu; di luar jarak itu, tingkat lampiran adalah nol, tetapi tingkat detasemen tidak. Detachment requires a certain minimum time. Detasemen membutuhkan waktu minimum tertentu. At low velocities, there is sufficient time for detachment, but at high velocities, there may not be. Pada kecepatan rendah, ada waktu cukup untuk detasemen, tetapi pada kecepatan tinggi, mungkin tidak ada. Thus, the cross-bridge may remain attached longer than it should and actually oppose the movement of the thin filament in the direction it has just propelled it. Dengan demikian, jembatan-silang mungkin tetap melekat lebih lama dari yang seharusnya dan benar-benar menentang pergerakan filamen tipis ke arah itu baru saja mendorong itu. This will cause a force opposite in direction to that caused by sarcomere shortening and, therefore, reduce the effective contractile force. Hal ini akan menyebabkan gaya berlawanan arah dengan yang disebabkan oleh memperpendek sarcomere dan, karenanya, mengurangi gaya kontraktil efektif. The greater the velocity, the greater the effect of the detachment failure. Semakin besar kecepatan, semakin besar pengaruh kegagalan detasemen.
Mechanisms for grading force of contraction Mekanisme untuk gaya grading kontraksi
We have already discussed one mechanism for grading muscle force, that is, by grading the frequency of discharge in the motoneurons and thus the temporal summation of twitch contractions. Kita telah membahas salah satu mekanisme untuk menilai kekuatan otot, yaitu, dengan grade frekuensi debit di motoneurons dan dengan demikian penjumlahan temporal berkedut kontraksi. The end-points of this continuum are, of course, a single twitch in the weakest element (the minimum) and a fused tetanic contraction in the strongest (the maximum single-unit twitch). Akhir-titik kontinum ini, tentu saja, satu kedutan pada elemen terlemah (minimum) dan kontraksi berhubung dgn tetanus menyatu dalam kuat (single maksimum-unit berkedut). Each muscle fiber is contacted by only one motoneuron, but a motoneuron can contact many muscle fibers. Setiap serat otot yang dihubungi hanya satu motoneuron, tetapi motoneuron bisa menghubungi serat otot banyak. When a motoneuron discharges, it activates all of the muscle fibers with which it makes synaptic contact. Ketika pembuangan motoneuron, akan mengaktifkan semua serat otot dengan yang membuat kontak sinaptik. A motoneuron and the muscle fibers it contacts are called a motor unit . Sebuah motoneuron dan serat otot itu kontak disebut unit motor . A motor unit for muscles of the lower leg may contain as many as 1700 muscle fibers, whereas a motor unit for the extrinsic muscles of the eye may contain only 7 fibers. Sebuah unit motor untuk otot-otot kaki yang lebih rendah mungkin berisi sebanyak 1700 serat otot, sedangkan unit motor untuk otot ekstrinsik mata hanya dapat berisi 7 serat. The fibers that make up a motor unit are not grouped together in a single bundle within the muscle, but are scattered in small bundles of a few fibers. Serat-serat yang membentuk unit motor tidak dikelompokkan bersama dalam sebuah paket di dalam otot, tetapi tersebar di bundel kecil dari beberapa serat. Thus, forces produced by contraction of a single motor unit are distributed through the muscle. Dengan demikian, kekuatan yang dihasilkan oleh kontraksi unit motor tunggal didistribusikan melalui otot. Because all of the muscle fibers of a motor unit contract simultaneously, it is more difficult to achieve fine gradations in the force of contraction when motor units are large. Karena semua serat otot kontrak unit motor secara bersamaan, lebih sulit untuk mencapai gradasi baik dalam kekuatan kontraksi ketika unit motor besar. Suppose one motor unit contains 20 fibers and another only 5, and suppose each fiber can produce 1 gram of force. Misalkan satu unit motor berisi 20 serat dan lainnya hanya 5, dan kira serat masing-masing dapat menghasilkan 1 gram gaya. The minimum forces producible by the motor units would be 20 grams and 5 grams in a twitch contraction, and temporal summation would produce forces graded in 20- and 5-gram increments. Para producible pasukan yang ditetapkan oleh unit motor akan 20 gram dan 5 gram dalam kontraksi berkedut, dan penjumlahan temporal akan menghasilkan kekuatan dinilai dalam 20 - dan penambahan 5-gram. When fine gradations are necessary, as they are in eye movements, the motor units are usually small. Ketika gradasi halus yang diperlukan, karena mereka dalam gerakan mata, unit motor biasanya kecil.
The force of muscle contraction can also be varied by varying the number of motor units that are active, ie, by spatial summation. Kekuatan kontraksi otot juga dapat bervariasi dengan memvariasikan jumlah unit motor yang aktif, yaitu dengan penjumlahan spasial. Because the muscle fibers are connected in parallel and exert force on the same tendon, the forces produced in all the fibers will be summed at the tendon. Karena serat otot yang terhubung secara paralel dan gaya mengerahkan pada tendon yang sama, pasukan diproduksi di semua serat akan dijumlahkan pada tendon. Therefore, the greater the number of motor units active the greater the force on the tendon. Oleh karena itu, semakin besar jumlah unit motor aktif semakin besar gaya pada tendon. Not all of the motor units within a muscle are the same size. Tidak semua unit motor di dalam otot adalah ukuran yang sama. As the force of contraction increases, larger and larger motor units are added to the contracting population. Sebagai kekuatan kontraksi meningkat, unit motor yang lebih besar dan lebih besar ditambahkan ke populasi kontraktor. This, of course, means that the force of contraction will be a nonlinear function of the number of motor units. Ini, tentu saja, berarti bahwa kekuatan kontraksi akan menjadi fungsi nonlinear dari jumlah unit motor.
With strong stimulation at rates higher than 5/sec, the force of contraction will increase over that of the twitches evoked by weak, lower frequency stimulation. Dengan stimulasi yang kuat pada tingkat lebih tinggi dari 5/sec, kekuatan kontraksi akan meningkat seiring bahwa dari berkedut ditimbulkan oleh lemah, stimulasi frekuensi yang lebih rendah. This is the result of both spatial and temporal summation. Ini adalah hasil dari penjumlahan baik spasial dan temporal. The maximum tension a muscle can develop obviously occurs when all motor units produce fused tetanic contractions (absolute maximum). Ketegangan maksimum otot dapat berkembang jelas terjadi ketika semua unit motor menghasilkan kontraksi berhubung dgn tetanus menyatu (maksimum absolut). This occurs at stimulation frequencies over about 50/sec, well within the discharge rate capabilities of motoneurons. Hal ini terjadi pada frekuensi stimulasi selama sekitar 50/sec, baik dalam tingkat kemampuan debit motoneurons. This forms the limits of control of muscle tension: a minimum of the tension produced by a single twitch in the smallest motor unit and a maximum of the tension of a fused tetanic contraction in all motor units. Hal ini membentuk batas-batas kontrol ketegangan otot: ketegangan minimal yang dihasilkan oleh satu kedutan di unit motor terkecil dan maksimal ketegangan kontraksi berhubung dgn tetanus menyatu di semua unit motor. Nearly any force in between can be produced by some combination of contraction of different motor units and different motoneuron discharge rates, ie, different amounts of spatial and temporal summation.. Hampir setiap berlaku di antara dapat dihasilkan oleh beberapa kombinasi kontraksi unit motor yang berbeda dan tingkat motoneuron berbeda debit, yaitu jumlah yang berbeda dari penjumlahan ruang dan waktu ..
A minimum tension is produced by a single twitch Sebuah ketegangan minimum yang dihasilkan oleh satu berkedut
in the smallest motor unit and a maximum by the simultaneous fused di unit motor terkecil dan maksimum oleh menyatu simultan
tetanic contraction in all motor units. berhubung dgn tetanus kontraksi di semua unit motor.
Tension develops smoothly during normal muscle contractions, not at all like the subtetanic contractions that we have seen. Ketegangan berkembang lancar selama kontraksi otot normal, sama sekali tidak seperti kontraksi subtetanic yang kita lihat. Yet, motoneurons have stable firing rates over a wide range of developed tensions, and they often fire at rates below those necessary to produce tetanic fusion. Namun, motoneurons memiliki tingkat menembakkan stabil selama berbagai ketegangan berkembang, dan mereka sering kebakaran di tingkat bawah yang diperlukan untuk menghasilkan fusi berhubung dgn tetanus. At these low frequencies, the motor units must behave in a twitchlike fashion. Pada frekuensi rendah ini, unit motor yang berperilaku dengan cara twitchlike. This means that the smoothness of development of tension is due to the asynchrony in contraction of different motor units. Ini berarti bahwa kelancaran pembangunan ketegangan adalah karena asynchrony kontraksi unit motor yang berbeda.
Fast and slow muscles Cepat dan otot lambat
There are two different types of skeletal muscles in vertebrates, the red and white muscles . Ada dua jenis otot rangka di vertebrata, yang merah dan otot putih . Red muscles are red because they contain the protein myoglobin that, like hemoglobin, contains the iron-rich heme group. otot merah adalah merah karena mengandung protein yang mioglobin, seperti hemoglobin, berisi grup heme kaya zat besi. It is the heme group that gives both hemoglobin and myoglobin a red color and the ability to bind oxygen. Ini adalah kelompok heme yang memberikan baik hemoglobin dan mioglobin warna merah dan kemampuan untuk mengikat oksigen. White muscles are white because they contain little myoglobin. otot putih putih, karena mereka mengandung sedikit myoglobin. Red muscles are the more slowly contracting twitch muscles, the slow muscles, whereas white muscles are the more rapidly contracting fast muscles. otot merah adalah otot-otot cepat lebih lambat kontraktor berkedut otot, otot-otot lambat, sedangkan otot putih adalah lebih cepat kontraktor. As already noted, slow muscles also require a lower minimum rate of stimulation for tetanic fusion. Seperti telah dicatat, otot lambat juga memerlukan tingkat minimum yang lebih rendah stimulasi untuk fusi berhubung dgn tetanus.
The concentration of myosin is about the same in both red and white muscle, but the concentration of myosin-ATPase is much higher in white muscle fibers. Konsentrasi myosin adalah sama di kedua otot merah dan putih, tetapi konsentrasi myosin ATPase jauh lebih tinggi di serat otot putih. Red muscle contains many mitochondria and gets most of its ATP from oxidative phosphorylation. otot merah mengandung banyak mitokondria dan mendapatkan sebagian besar ATP dari fosforilasi oksidatif. This source supplies ATP rapidly, and thus the red muscles are able to sustain contractions longer without fatiguing. Ini persediaan sumber ATP dengan cepat, dan dengan demikian otot-otot merah dapat mempertahankan kontraksi lebih lama tanpa melelahkan. In addition, red muscle is highly vascularized, receiving and using more oxygen than white muscle. Selain itu, otot merah sangat vascularized, menerima dan menggunakan oksigen lebih dari otot putih. This may also be a function of the high concentration of myoglobin. Ini juga mungkin merupakan fungsi dari konsentrasi tinggi dari mioglobin. White muscle, on the other hand, contains few mitochondria and gets most of its ATP from glycolysis, the breakdown of glycogen (which occurs in high concentration in white muscle) into lactic acid. otot Putih, di sisi lain, berisi beberapa mitokondria dan mendapatkan sebagian besar ATP dari glikolisis, pemecahan glikogen (yang terjadi pada konsentrasi tinggi dalam otot putih) menjadi asam laktat. This source of ATP is not as efficient as oxidative phosphorylation, and therefore white muscles fatigue more rapidly than red muscles. Sumber ATP tidak seefisien fosforilasi oksidatif, dan karena itu kelelahan otot putih lebih cepat dari otot merah. White muscle is also more poorly vascularized. otot putih juga lebih buruk vascularized. These deficiencies may not be a big problem because white muscles tend to be active for only short periods in normal behavior. Kekurangan-kekurangan ini mungkin tidak menjadi masalah besar karena otot putih cenderung menjadi aktif hanya waktu yang singkat dalam perilaku yang normal. Because of these differences, white muscles have been called "twitch now, pay later" muscles, whereas red muscles have been called "pay as you twitch" muscles. Karena perbedaan ini, otot putih telah disebut "berkedut sekarang, bayar kemudian" otot, sedangkan otot merah telah disebut "bayar karena Anda kedutan" otot.
Different muscles contain different types of muscle fibers. otot yang berbeda mengandung berbagai jenis serat otot. Some fibers contract rapidly, are glycolytic and fatigue rapidly. Beberapa kontrak serat cepat, adalah glikolitik dan kelelahan dengan cepat. These are known as FG fibers, for F ast, G lycolytic. Ini dikenal sebagai serat FG, untuk ast F, G lycolytic. Other fibers are slowly contracting, oxidative, and slowly fatiguing. serat lainnya adalah kontraktor perlahan, oksidatif, dan perlahan-lahan melelahkan. These are known as SO fibers, for S low, O xidative. Ini dikenal sebagai serat SO, untuk S rendah, xidative O. Still other fibers contract rapidly and are both oxidative and glycolytic and are therefore known as FOG fibers. Masih lain serat kontrak dengan cepat dan baik oksidatif dan glikolitik dan karena itu dikenal sebagai serat FOG. Although a motor unit consists of only one kind of muscle fiber, most muscles are mixtures of FG, SO and FOG fibers. Meskipun unit motor terdiri dari hanya satu jenis serat otot, otot sebagian besar adalah campuran dari FG, SO dan serat FOG. The soleus muscle is a red muscle, and it contains almost exclusively SO fibers (87-100%, depending upon species), whereas the gastrocnemius, a white muscle, has a mixture of FG, FOG and SO fibers (41-66%, 14-38%, 5-45%, depending upon species). Otot soleus adalah otot merah, dan mengandung hampir secara eksklusif SO serat (87-100%, tergantung pada jenis), sedangkan gastrocnemius, otot putih, memiliki campuran FG, FOG dan serat SO (41-66%, 14-38%, 5-45%, tergantung pada spesies).
Although a motor unit consists of only one kind Meskipun unit motor terdiri dari hanya satu jenis
of muscle fiber, most muscles are mixtures of FG, SO and FOG fibers. serat otot, otot sebagian besar adalah campuran dari FG, SO dan serat FOG.
The fibers in red and white muscles also receive different innervation. Serat pada otot merah dan putih juga menerima persarafan yang berbeda. Fibers in red muscles are innervated by motoneurons of small diameter, thus lower conduction velocity, that discharge nearly continuously at low frequency. Serat pada otot merah diinervasi oleh motoneurons diameter kecil, kecepatan konduksi lebih rendah sehingga, bahwa debit hampir terus menerus pada frekuensi rendah. Fibers in white muscles receive innervation from larger motoneurons that have longer periods of silence between discharges, but discharge at high frequencies. Serat otot putih menerima persarafan dari motoneurons lebih besar yang memiliki periode lebih lama keheningan di antara pembuangan, tetapi debit pada frekuensi tinggi.
Table 14-2 Tabel 14-2
Properties of White and Red Muscles Sifat Otot Putih dan Merah
Property Properti White muscles Otot putih Red muscles Red otot
Twitch contraction time, msec Berkedut kontraksi waktu, msec Fast, 50-80 Cepat, 50-80 Slow, 100-200 Lambat, 100-200
Minimum tetanic frequency Minimum frekuensi berhubung dgn tetanus 60/sec 60/sec 16/sec 16/sec
Myoglobin content Myoglobin konten Low Rendah High Tinggi
Primary source of ATP Sumber utama ATP Glycolysis Glikolisis Oxidative phosphorylation Fosforilasi oksidatif
Glycogen Glikogen High Tinggi Low Rendah
Myosin-ATPase activity Myosin-aktivitas ATPase High Tinggi Low Rendah
Capillary blood flow Aliran darah kapiler Low Rendah High Tinggi
Fatiguability Fatiguability Easy Mudah Difficult Sulit
Nerve fiber size Ukuran serat saraf Large Besar Small Kecil
Nerve fiber activity Serat saraf Kegiatan Intermittent, high frequency Intermiten, frekuensi tinggi Continuous, low frequency Kontinyu, frekuensi rendah
Tension produced Ketegangan yang dihasilkan Larger Lebih besar Smaller Kecil
The properties of both red and white muscles are summarized in Table 14-2. Sifat dari kedua otot merah dan putih diringkas dalam Tabel 14-2. The properties of slow muscle fibers make them most suited to extended periods of contraction where a minimum force is required, eg, in maintenance of posture. Sifat dari serat otot lambat membuat mereka yang paling cocok untuk jangka waktu yang kontraksi mana kekuatan minimum yang diperlukan, misalnya, dalam pemeliharaan postur. Fast muscle fibers are better suited to short periods of rapid contraction at higher forces, eg, in sprint running. Cepat serat otot yang lebih cocok untuk jangka pendek kontraksi cepat pada kekuatan yang lebih tinggi, misalnya, dalam sprint berjalan. In fact, during exercise training there may be a differential effect on the two types of muscles. Bahkan, selama latihan mungkin ada efek yang berbeda pada dua jenis otot. Strength training leads to hypertrophy of mainly white muscles with conversion of FOG to FG fibers. Kekuatan pelatihan menyebabkan hipertrofi otot terutama putih dengan konversi FOG untuk serat FG. The number of fibers does not increase, but the size of fibers and the number of myofibrils do increase. Jumlah serat tidak meningkat, tetapi ukuran serat dan jumlah myofibrils lakukan meningkat. This increases both the strength and velocity of contraction. Hal ini meningkatkan baik kekuatan dan kecepatan kontraksi. Endurance training apparently affects mainly red muscle fibers, causing an increase in concentration of the enzymes of oxidative phosphorylation, an increase in the vascularization of the muscle and conversion of FG to FOG fibers, but no change in the ratio of fast to slow fibers and no change in muscle size. Pelatihan Daya Tahan tampaknya mempengaruhi terutama serat otot merah, menyebabkan peningkatan konsentrasi enzim dari fosforilasi oksidatif, peningkatan vaskularisasi dari otot dan konversi FG untuk serat FOG, tapi tidak ada perubahan dalam rasio cepat untuk memperlambat serat dan tidak ada perubahan dalam ukuran otot.
Electromyography Elektromiografi


Fig. Gambar. 14-18. 14-18. Electromyographic records of activity in the human arm during alternate flexion and extension of the elbow. Elektromiografi catatan aktivitas pada kelompok manusia selama fleksi alternatif dan perpanjangan siku. The upper trace shows the EMG from the biceps, and the lower trace, the EMG from the triceps muscle. Bagian atas jejak menunjukkan EMG dari bisep, dan jejak yang lebih rendah, EMG dari otot trisep. (Ganong WF: Review of Medical Physiology, 7th ed . Los Altos, CA, Lange, 1975) (Ganong WF: Review Fisiologi Kedokteran, ed 7 1975 Los. Altos, CA, Lange,)
When muscles contract, they generate action potentials. Ketika otot kontrak, mereka menghasilkan potensial aksi. The action potentials result from transmembrane currents in muscle fibers that can be recorded extracellularly. Tindakan potensi hasil dari arus transmembran dalam serat otot yang dapat direkam ekstrasel. This may be done in unanesthetized humans using small metal electrodes on the skin over the muscle or using hypodermic needle-electrodes inserted into the muscle. Hal ini dapat dilakukan pada manusia unanesthetized menggunakan elektroda logam kecil di kulit di atas otot atau menggunakan jarum suntik-elektroda dimasukkan ke dalam otot. The record of the muscle contraction obtained in this way is the electromyogram , abbreviated EMG . Catatan kontraksi otot yang diperoleh dengan cara ini adalah Elektromiogram , disingkat EMG . When needle electrodes are used, it is often possible to detect the discharges in single muscle fibers near the electrode. Ketika elektroda jarum digunakan, seringkali memungkinkan untuk mendeteksi kotoran di serat otot tunggal di dekat elektroda. Discharges in different fibers can sometimes be distinguished on the basis of the amplitudes of their spikes. Pulang dengan serat yang berbeda kadang-kadang dapat dibedakan berdasarkan amplitudo paku mereka. Figure 14-18 shows the EMGs from human biceps (upper trace) and triceps muscles (lower trace) during alternate flexion and extension of the elbow. Gambar 14-18 menunjukkan EMGs dari bisep manusia (atas jejak) dan otot trisep (rendah trace) selama fleksi alternatif dan perpanjangan siku. Note the spikes of different amplitudes and the general increase in spike density with each contraction. Perhatikan paku dengan amplitudo yang berbeda dan peningkatan umum kepadatan spike dengan setiap kontraksi.
Cardiac muscle Otot jantung


Fig. Gambar. 14-19. 14-19. Three-dimensional reconstruction of cardiac muscle, showing organization of myofibrils, T tubules, and sarcoplasmic reticula. Tiga dimensi rekonstruksi otot jantung, menunjukkan organisasi myofibrils, tubulus T, dan reticula sarkoplasma. Compare with Fig. Bandingkan dengan Gambar. 14-5. 14-5. (Warwick R, Williams PL [ed]: Gray's Anatomy. 35th British ed , Philadelphia, WB Saunders, 1973) (R Warwick, Williams] PL [ed: Anatomi.'s Gray 35 Inggris ed, Philadelphia, WB Saunders, 1973)
Structurally, cardiac muscle is similar to skeletal muscle in that it is striated, having both thick and thin filaments. Secara struktural, otot jantung mirip dengan otot rangka dalam bahwa itu adalah lurik, memiliki keduanya filamen tebal dan tipis. It has a well-developed T tubule system, although the sarcoplasmic reticulum is not as large or as extensive as in skeletal muscle. Ini memiliki sistem yang dikembangkan dengan baik T tubulus, meskipun retikulum sarkoplasma tidak sebagai besar atau luas seperti dalam otot rangka. Figure 14-19 shows the basic structure of cardiac muscle for comparison with Figure 14-5. Gambar 14-19 menunjukkan struktur dasar otot jantung untuk perbandingan dengan Gambar 14-5. Unlike those in skeletal muscle, the triads of cardiac muscle of humans are located at the Z line, giving only one per sarcomere. Tidak seperti yang ada di otot kerangka, otot jantung triad manusia terletak pada garis Z, hanya memberikan satu per sarcomere. The mechanism of excitation-contraction coupling is the same as for skeletal muscle: The membrane action potential leads to an increase in Ca ++ around the myofilaments that activates myosin-ATPase and leads to sliding of the thin and thick filaments. Mekanisme coupling eksitasi-kontraksi adalah sama seperti untuk otot rangka: The potensial aksi membran menyebabkan peningkatan Ca + + di sekitar myofilaments yang mengaktifkan myosin ATPase dan mengarah ke geser dari filamen tipis dan tebal. The source of the calcium is different in cardiac muscle. Sumber kalsium berbeda dalam otot jantung. Because the sarcoplasmic reticulum is poorly developed, it cannot sequester the large amount of calcium that skeletal muscle can. Karena retikulum sarkoplasma yang kurang berkembang, tidak dapat menyerap sejumlah besar kalsium yang otot rangka dapat. Therefore, much of the calcium for contraction must come from extracellular sources; it comes in during the action potential. Oleh karena itu, banyak kalsium untuk kontraksi harus berasal dari sumber ekstraseluler, yang datang di saat potensial aksi.
There are a large number of different kinds of cells in cardiac muscle. Ada sejumlah besar berbagai jenis sel dalam otot jantung. These include cells of the sinoatrial node, the atrioventricular node, the atrium, the bundle of His, and the ventricle, each with a differently shaped action potential. Ini mencakup sel-sel dari simpul sinoatrial, simpul atrioventrikular, atrium, bundel-Nya, dan ventrikel, masing-masing dengan potensial aksi yang berbeda bentuknya. The details of these differences are beyond the scope of this treatment. Rincian perbedaan tersebut berada di luar cakupan pengobatan ini. For our purposes, it is convenient to distinguish two kinds of cardiac muscle cells: pacemaker cells, like the Purkinje fibers, and contractile cells. Untuk tujuan kita, akan lebih mudah untuk membedakan dua jenis sel otot jantung: sel alat pacu jantung, seperti serat Purkinje, dan sel kontraktil. Examples of a Purkinje fiber action potential (A) and a contractile cell action potential (B) are shown in Figure 14-20. Contoh potensi aksi serat Purkinje (A) dan tindakan potensial sel kontraktil (B) ditunjukkan pada Gambar 14-20. Both action potentials are much longer in duration than spikes in nerve cells and skeletal muscle cells, 0.5 sec compared to 0.5 to 5.0 msec. Kedua potensial aksi yang lebih lama dalam durasi dari lonjakan dalam sel-sel saraf dan sel otot rangka, 0,5 detik dibandingkan 0,5-5,0 msec. The hypopolarizing phase of the Purkinje fiber's action potential is not different from that in skeletal muscle, and it appears to have the same ionic mechanism, ie, a dramatic increase in sodium conductance. Fase hypopolarizing potensi tindakan serat Purkinje adalah tidak berbeda dari yang di otot rangka, dan tampaknya memiliki mekanisme ionik yang sama, yaitu peningkatan dramatis dalam konduktansi sodium. The rising phase of the contractile cell's action potential is shown in an expanded sweep in Figure 14-20C (right) along with that of the Purkinje fiber for comparison (5) . Fase meningkatnya potensi aksi sel kontraktil akan ditampilkan dalam sebuah sapuan diperluas pada Gambar 14-20C (kanan) bersama dengan serat Purkinje untuk perbandingan (5) . The contractile cell's action potential has two rising phases, a rapidly rising phase, like that in the Purkinje fiber (6) , and a more slowly rising phase. potensi aksi sel kontraktil ini memiliki dua tahap kenaikan, sebuah fase meningkat cepat, seperti itu dalam serat Purkinje (6) , dan tahap yang lebih perlahan-lahan meningkat. The fast phase has the same mechanism as the rising phase of Purkinje fiber action potentials, but the slower phase is the result of a slow inward current, carried mostly by Ca ++ . Fase cepat memiliki mekanisme yang sama seperti fase meningkatnya potensi aksi serat Purkinje, namun fasa lambat adalah hasil dari suatu arus batin lambat, kebanyakan dilakukan oleh Ca + +. Calcium current activation occurs at a more hypopolarized level of the membrane potential than does sodium activation, and the inactivation of the calcium current is less rapid by about two orders of magnitude. aktivasi Kalsium saat ini terjadi pada tingkat yang lebih hypopolarized dari potensial membran daripada aktivasi natrium, dan inaktivasi arus kalsium kurang cepat sekitar dua perintah besar.


Fig. Gambar. 14-20. 14-20. Cardiac muscle action potentials. tindakan otot jantung potensi. A. Two consecutive action potentials from a pacemaking Purkinje fiber. A. Dua potensi tindakan berturut-turut dari serat Purkinje pacemaking. B. Action potential from a contractile fiber. B. Aksi potensial dari serat kontraktil. C. The upstrokes of Purkinje fiber and contractile fiber action potentials shown in expanded sweeps. C. upstrokes serat Purkinje dan potensi serat kontraktil tindakan ditampilkan dalam sweep diperluas.
The long plateau of the action potential in cardiac muscle serves two functions: It provides a more prolonged contraction without resorting to tetanus, and it provides a longer refractory period to prevent the heart from contracting prematurely. Dataran tinggi panjang dari potensial aksi dalam otot jantung melayani dua fungsi: ini memberikan kontraksi lebih lama tanpa menggunakan tetanus, dan menyediakan waktu yang lebih lama tahan api untuk mencegah jantung dari kontrak sebelum waktunya. This plateau is produced by a number of factors, the most important of which is a decrease in potassium conductance with hypopolarization, followed by a slowly developing increase that brings the potassium conductance to a final value just slightly greater than resting levels in Purkinje fibers and to resting levels in contractile cells in about 300 msec. dataran tinggi ini diproduksi oleh sejumlah faktor, yang paling penting yang merupakan penurunan konduktansi kalium dengan hypopolarization, diikuti dengan peningkatan pengembangan perlahan yang membawa konduktansi kalium ke nilai akhir hanya sedikit lebih besar dari tingkat beristirahat dalam serat Purkinje dan beristirahat tingkat di sel kontraktil sekitar 300 msec. A change in membrane conductance with changes in membrane potential is called rectification by biophysicists. Perubahan konduktansi membran dengan perubahan potensial membran yang disebut perbaikan oleh biofisika. This change in potassium conductance is called anomalous rectification . Perubahan konduktansi kalium disebut rektifikasi anomali .
Changes in sodium and potassium conductances are shown in Figure 14-21B on the same time scale as the Purkinje fiber action potential in A. During the plateau of the action potential, membrane resistance is high. Perubahan conductances natrium dan kalium diperlihatkan pada Gambar 14-21b pada skala waktu yang sama seperti potensial aksi serat Purkinje di A. Selama dataran tinggi dari potensial aksi, membran resistensi tinggi. Thus, after the peak of the action potential, g Na + begins to decrease, albeit more slowly than in skeletal muscle and nerve, and in contractile cells the slow inward current persists. Dengan demikian, setelah puncak potensial aksi, g Na + mulai menurun, meskipun lebih lambat dari pada otot rangka dan saraf, dan sel kontraktil ke dalam arus lambat berlanjut. In addition, there may be a small outward current due to chloride ions (7) . Selain itu, mungkin ada yang kecil luar saat ini karena ion klorida (7) . These currents would be effectively canceled by a big outward K + current if the potassium conductance remained normal, but, because g K + is depressed due to anomalous rectification, the sum of the outward i K + and outward i Cl - is just slightly larger than inward sum i Na + + i Ca ++ , and the membrane repolarizes only very slowly. Arus tersebut akan efektif dibatalkan oleh K luar besar + berjalan jika konduktansi kalium tetap normal, tetapi, karena g K + adalah tertekan karena perbaikan anomali, jumlah dari luar K i + dan Cl i keluar - hanya sedikit lebih besar dari jumlah batin Na i + + i Ca + +, dan membran repolarizes hanya sangat lambat. However, as g K + increases during the spike (because the membrane is slowly repolarizing), i K + increases while g Na + and g Ca ++ are decreasing, and the membrane begins to repolarize faster and faster (the downstroke of the action potential) until the resting membrane potential, V r , is reached. Namun, seperti g K + bertambah selama paku (karena membran secara perlahan repolarizing), i K + meningkat sementara g g Na + dan Ca + + yang menurun, dan membran mulai repolarize lebih cepat dan lebih cepat (yang downstroke tindakan potensial) sampai potensial membran istirahat, V r, tercapai.
In pacemaker cells, the membrane potential is almost Pada sel alat pacu jantung, potensi membran hampir
always changing; so there is no true resting potential. selalu berubah, sehingga tidak ada potensi istirahat benar.
In Purkinje fibers, the membrane really has no V r because the membrane potential is constantly changing. Dalam serat Purkinje, membran benar-benar tidak memiliki r V karena potensi membran terus berubah. This is a property of pacemaker cells , cells that have their own intrinsic rhythms of activity. Ini adalah milik sel pacu jantung , sel yang memiliki ritme sendiri intrinsik aktivitas mereka. As soon as one action potential is completed, the membrane immediately begins to generate another, even in the absence of any neural connections. Begitu satu potensial aksi selesai, membran segera mulai menghasilkan lain, bahkan di tidak adanya hubungan saraf. This kind of behavior is never found in skeletal muscle; the muscle does not contract in the absence of innervation. Perilaku semacam ini tidak pernah ditemukan dalam otot rangka, otot tidak berkontraksi dengan tidak adanya persarafan. When the Purkinje fiber membrane repolarizes, it returns to the maximum negative diastolic membrane potential, V d , where membrane current is zero, i m =0, but it stays there only for an instant before the membrane begins to hypopolarize again. Ketika repolarizes membran serat Purkinje, itu kembali ke diastolik potensial membran negatif maksimum, V d, dimana membran saat ini adalah nol, m i = 0, tapi tetap ada hanya untuk sesaat sebelum membran mulai hypopolarize lagi. At V d , the membrane current is zero because the outward potassium current is exactly balanced by inward sodium, calcium and chloride currents. Pada V d, membran saat ini adalah nol karena saat kalium keluar adalah persis diimbangi dengan kalsium ke dalam natrium, dan arus klorida. The membrane begins to hypopolarize because the potassium conductance, after its initial decrease and slow rise to a level just higher than resting level, begins to decrease toward resting level. membran ini mulai hypopolarize karena konduktansi kalium, setelah penurunan awal dan meningkat lambat ke tingkat hanya lebih tinggi dari tingkat istirahat, mulai menurun menuju tingkat beristirahat. As it does so, the potassium current decreases and a point is reached where i K + no longer balances the inward currents, and the net inward current hypopolarizes the membrane. Seperti tidak demikian, saat kalium berkurang dan titik tercapai di mana saya K + tidak lagi menyeimbangkan arus ke dalam, dan batin hypopolarizes saat bersih membran. When the critical firing level is reached, the action potential is initiated. Ketika tingkat kritis pembakaran tercapai, potensi tindakan dimulai. The pacemaker rhythm that develops is myogenic (of muscle origin) rather than neurogenic (of neural origin), but it can be influenced by neurotransmitters; these decrease or increase the rate of formation of action potentials by decreasing or increasing the rate of hypopolarization after the action potential. Irama alat pacu jantung yang berkembang adalah myogenic (berasal dari otot) daripada neurogenik (saraf asal), tetapi dapat dipengaruhi oleh neurotransmitter; ini mengurangi atau menambah kecepatan pembentukan potensi tindakan dengan menurunkan atau meningkatkan laju hypopolarization setelah aksi potensial. With increased rate, the succeeding action potential begins sooner; with decreased rate, it begins later. Dengan tingkat meningkat, potensial aksi berikutnya dimulai cepat, dengan tingkat menurun, hal ini dimulai nanti.


Fig. Gambar. 14-21. 14-21. A scheme that explains the form of the Purkinje fiber action potential and the pacemaking activity. Sebuah skema yang menjelaskan bentuk potensi serat Purkinje aksi dan kegiatan pacemaking. Two consecutive Purkinje fiber action potentials are shown in A. Changes in sodium and potassium conductances during the action potential are shown in B. The ordinates are membrane potential (A) and membrane conductance (B); abscissa is time. Dua potensi berturut-turut aksi serat Purkinje ditampilkan dalam Perubahan A. di conductances natrium dan kalium selama potensial aksi akan ditampilkan dalam B. koordinat yang potensial membran (A) dan membran konduktansi (B); absis adalah waktu. (Noble D: J Physiol (Lond) 160:317-352, 1962) (Noble D: J Physiol (Lond) 160:317-352, 1962)
Not all muscle cells are pacemaker cells, but the whole heart must behave as a unit for it to be an effective pump. Tidak semua sel-sel otot adalah sel-sel alat pacu jantung, tapi segenap hati harus bersikap sebagai unit untuk itu menjadi pompa efektif. Contractions are partly synchronized by electrotonic spread of action potentials from one cell to another. Kontraksi yang sebagian disinkronisasi oleh penyebaran electrotonic potensi aksi dari satu sel yang lain. Heart muscle is a network of branching muscle fibers connected to each other by gap junctions that are strung together in a structure called the intercalated disk. otot jantung adalah jaringan serat otot percabangan dihubungkan satu sama lain dengan sambungan kesenjangan yang dirangkai dalam struktur yang disebut disk diselingi. An intercalated disk is shown in Figure 14-19. Sebuah disk diselingi ditunjukkan pada Gambar 14-19. The gap junction is thought to be a low impedance pathway, much like an electrotonic synapse. Persimpangan kesenjangan dianggap jalur impedansi rendah, banyak seperti satu sinaps electrotonic. It seems likely that transmission of the action potential from cell-to-cell in cardiac muscle is the same as transmission from cell-to-cell at an electrotonic synapse. Tampaknya transmisi potensial aksi dari sel-sel-dalam otot jantung adalah sama dengan transmisi dari sel-sel ke-pada sinaps electrotonic.
Cardiac muscle behaves much like skeletal muscle, but it exerts a passive tension when stretched at much shorter lengths. otot jantung berperilaku seperti otot kerangka, tetapi memberikan sebuah ketegangan pasif ketika meregangkan pada jarak yang jauh lebih pendek. In fact, when the muscle is stretched from a length even shorter than resting length, there is a resistance to the stretch. Bahkan, ketika otot ditarik dari panjang bahkan lebih pendek dari istirahat panjang, ada resistensi untuk meregangkan. In other words, cardiac muscle experiences elastic tension even at resting length (skeletal muscle does not). Dengan kata lain, pengalaman ketegangan otot jantung elastis bahkan pada panjang beristirahat (otot rangka tidak). In addition, the maximum developed tension in cardiac muscle occurs, not at the resting length, but when it is stretched beyond resting length (Figure 14-22). Selain itu, ketegangan yang dikembangkan maksimum dalam otot jantung terjadi, tidak pada panjang beristirahat, tetapi jika membentang di luar beristirahat panjang (Gambar 14-22). The result is that when more blood returns to the heart from the veins, the muscle fibers of the heart will be stretched more, and the blood will automatically be pumped out more forcefully than when the heart is just normally full. Hasilnya adalah bahwa ketika kembali lebih banyak darah ke jantung dari pembuluh darah, serat-serat otot jantung akan terbentang lebih, dan darah secara otomatis akan dipompa keluar lebih kuat daripada ketika hati hanya biasanya penuh. This is the basis of the Frank-Starling mechanism in the heart. Ini adalah dasar dari mekanisme Frank-Starling dalam hati.



Fig. Gambar. 14-22. 14-22. Length-tension curve for cardiac muscle. Panjang-ketegangan kurva untuk otot jantung. See legend for Fig. Lihat legenda untuk Gbr. 14-15 for details. 14-15 untuk rincian. Note that the maximum force is not developed at the resting length but at a length longer than the resting length. Perhatikan bahwa gaya maksimum tidak dikembangkan di panjang beristirahat tapi panjang lebih panjang dari panjang beristirahat.
The force-velocity curve for cardiac muscle has the same shape as that for skeletal muscle and similar parallel curves are generated for different initial lengths, with a constant V max . The-kurva kecepatan berlaku untuk otot jantung memiliki bentuk yang sama dengan otot rangka dan paralel kurva serupa dihasilkan untuk panjang awal yang berbeda, dengan maks V konstan. Increasing the amount of blood in the heart, therefore, does not increase the contractile ability or contractility of the muscle. Meningkatkan jumlah darah di jantung, karena itu, tidak meningkatkan kemampuan kontraktil atau kontraktilitas otot. On the other hand, the actions of certain agents like norepinephrine or circulating hormones include increasing V max or contractility of cardiac muscle. Di sisi lain, tindakan dari agen tertentu seperti norepinefrin atau hormon beredar termasuk meningkatkan max V atau kontraktilitas otot jantung.
Cardiac muscle differs from skeletal muscle in its structure, Otot jantung berbeda dengan otot rangka dalam struktur,
in the source of its calcium and in the fact that it can develop tension dalam sumber kalsium dan dalam kenyataan bahwa hal itu dapat mengembangkan ketegangan
at lengths less than resting length. pada jarak kurang dari istirahat panjang.


Smooth muscle Smooth otot
There is considerable diversity among smooth muscles, but all share a lack of the cross-striations characteristic of cardiac and skeletal muscle and an innervation by fibers of the autonomic nervous system like cardiac muscle. Ada perbedaan yang cukup besar antara otot polos, tetapi semua berbagi kurangnya-striations silang karakteristik otot jantung dan rangka dan persarafan oleh serat-serat sistem saraf otonom seperti otot jantung. This is unlike skeletal muscle that is innervated by fibers of the somatic system. Ini berbeda dengan otot rangka yang diinervasi oleh serat dari sistem somatik. Smooth muscle fibers are smaller than skeletal muscle fibers and are filled with filaments oriented approximately along the long axis of the fiber. serat otot halus lebih kecil dari serat otot rangka dan dipenuhi dengan filamen berorientasi kira-kira sepanjang sumbu panjang serat. There are both thick, myosin-containing filaments and thin, actin-containing filaments, but they are not interdigitated like those in striated muscle. Ada baik filamen tebal, mengandung myosin dan tipis, mengandung filamen aktin, tetapi mereka tidak interdigitated seperti yang ada di otot lurik. The thin filaments appear to be attached to the plasma membrane or to some structure in the cytoplasm. Filamen tipis tampaknya melekat pada membran plasma atau ke beberapa struktur sitoplasma. In general, there is twice as much actin but only one-third as much myosin in smooth muscle as in striated muscle. Secara umum, ada dua kali aktin banyak, tetapi hanya satu-ketiga sebagaimana myosin banyak dalam otot polos seperti di otot lurik.
Smooth muscles develop tension that varies with muscle length in a manner similar to that in skeletal muscle, but over a much wider range of muscle lengths, nearly twice that of skeletal muscles. Smooth otot mengembangkan tegangan yang bervariasi dengan panjang otot dengan cara yang mirip dengan yang di otot rangka, tapi selama yang jauh lebih luas panjang otot, hampir dua kali lipat dari otot rangka. This property is appropriate for their functions as linings of hollow organs; even when the organ is greatly distended, smooth muscles can still exert considerable tension. Properti ini cocok untuk fungsinya sebagai lapisan organ berongga, bahkan ketika organ sangat buncit, otot polos masih bisa mengerahkan ketegangan yang cukup. Many people assume that the presence of a length-tension curve implies that contraction occurs by a sliding filament mechanism, but how this occurs is not known. Banyak orang beranggapan bahwa kehadiran kurva panjang-ketegangan menyiratkan kontraksi yang terjadi dengan mekanisme filamen geser, tapi bagaimana hal ini terjadi tidak diketahui. It has been shown that substantial tension can be developed in myofibrils to which myosin heads have been added in the presence of Ca ++ and ATP, but in which thick filaments are absent (Oplatka A, Gadasi H, Borejdo J: Biochem Biophys Res Comm 58 :905-912, 1974). Telah terbukti bahwa ketegangan substansial dapat dikembangkan di myofibrils yang kepala myosin telah ditambahkan dalam kehadiran Ca + + dan ATP, tetapi di mana filamen tebal tidak hadir (Oplatka A, Gadasi H, Borejdo J: Biochem Biophys Res Comm 58 :905-912, 1974). This could be related to the contraction mechanism in smooth muscle. Hal ini dapat dikaitkan dengan mekanisme kontraksi otot polos.
Stretching a denervated smooth muscle causes it to actively contract, a phenomenon never seen in skeletal muscle. Meregangkan otot polos denervasi menyebabkan ia aktif kontrak, sebuah fenomena yang tidak pernah terlihat di otot rangka. Presumably, stretching, like the occurrence of an action potential, causes an increase in cytoplasmic Ca ++ that comes either from the sarcoplasmic reticulum or directly across the cell membrane. Agaknya, peregangan, seperti terjadinya suatu potensial aksi, menyebabkan peningkatan sitoplasma Ca + + yang berasal baik dari retikulum sarkoplasma atau langsung di membran sel. Smooth muscle contraction is much slower than that of skeletal muscle. kontraksi otot Smooth jauh lebih lambat dibandingkan dengan otot rangka. This may be due to slow diffusion of Ca ++ from outside the cell or to the slow rate of ATP hydrolysis or both. Hal ini mungkin disebabkan untuk memperlambat difusi Ca + + dari luar sel atau ke tingkat yang lambat dari hidrolisis ATP atau keduanya.
Smooth muscle, like cardiac muscle, undergoes spontaneous, rhythmic contraction, driven by activity in certain pacemaker cells that behave like pacemaker cells in cardiac muscle. Smooth otot, seperti otot jantung, mengalami spontan, kontraksi berirama, didorong oleh aktivitas dalam sel-sel alat pacu jantung tertentu yang berperilaku seperti sel-sel alat pacu dalam otot jantung. This pacemaker activity is conducted through gap junctions to neighboring smooth muscle fibers that do not generate pacemaker activity. Kegiatan ini alat pacu jantung dilakukan melalui sambungan celah untuk tetangga serat otot polos yang tidak menghasilkan aktivitas alat pacu jantung. This is typical of a type of smooth muscle called single-unit smooth muscle . Ini khas jenis otot polos yang disebut single-unit otot polos. Contractile activity of single-unit smooth muscle can be altered by nerve activity or hormones. Kontraktil aktivitas tunggal-unit otot polos dapat diubah oleh aktivitas saraf atau hormon. This kind of smooth muscle also contracts in response to rapid stretching. Jenis otot polos juga kontrak dalam menanggapi cepat peregangan. Single-unit smooth muscles are found in intestinal tract, uterus, and blood vessels. Single-unit otot polos ditemukan di saluran usus, rahim, dan pembuluh darah.
Multi-unit smooth muscles are found in the lungs, arteries, and erectile tissues of hair follicles. Multi-unit otot polos yang ditemukan di paru-paru, arteri, dan jaringan ereksi dari folikel rambut. These smooth muscles contain few gap junctions, and therefore contractions do not spread from cell-to-cell as in single-unit smooth muscle. Ini sambungan otot polos berisi beberapa kesenjangan, dan karena itu kontraksi tidak menyebar dari sel-sel untuk-seperti dalam single-unit otot polos. Multi-unit smooth muscle is richly innervated, with each cell receiving innervation from more than one nerve fiber and each fiber innervating several cells. Multi-unit otot polos kaya dengan diinervasi, dengan masing-masing sel menerima persarafan dari lebih dari satu serat saraf dan setiap serat innervating beberapa sel. Like skeletal muscle, multi-unit smooth muscle has motor units; unlike skeletal muscle, the neural inputs to these smooth muscles can be either excitatory or inhibitory. Seperti otot rangka, multi-unit otot polos memiliki unit motor; tidak seperti otot rangka, masukan saraf untuk otot-otot halus dapat berupa rangsang atau penghambatan. The response of the whole muscle depends upon the number of motor units active, the frequency of discharge in the fibers and the relative amount of excitatory and inhibitory input. Tanggapan dari seluruh otot tergantung pada jumlah unit motor aktif, frekuensi debit pada serat dan jumlah relatif masukan rangsang dan penghambatan. Multi-unit smooth muscle activity can be initiated by hormones, but it is not much affected by rapidly stretching the muscle. Multi-unit kegiatan otot polos dapat dimulai oleh hormon, tetapi tidak banyak dipengaruhi oleh cepat peregangan otot.
Summary Ringkasan
Under normal circumstances, contraction of skeletal muscle is initiated by action potentials in motoneurons which arrive at the neuromuscular junction and cause the release of acetylcholine from their terminals. Dalam keadaan normal, kontraksi otot rangka diprakarsai oleh potensial aksi di motoneurons yang tiba pada sambungan neuromuskuler dan menyebabkan pelepasan asetilkolin dari terminal mereka. The acetylcholine produces in the muscle, a hypopolarizing postsynaptic potential, the end-plate potential, which always initiates an action potential in the normal muscle fiber with normal innervation. asetilkolin menghasilkan di otot, potensi postsynaptic hypopolarizing, yang akhir-pelat potensial, yang selalu memulai suatu potensial aksi dalam serat otot normal dengan persarafan normal. The muscle action potential sweeps down the muscle membrane into the T tubules and somehow causes release of calcium from the cisternae of the sarcoplasmic reticulum. Aksi potensial otot menyapu menuruni membran otot ke dalam tubulus T dan entah bagaimana menyebabkan pelepasan kalsium dari cisternae dari retikulum sarkoplasma. Calcium binds to troponin, and there is a release of inhibition of myosin ATPase, hydrolysis of ATP, and relative translation (sliding) of thick and thin filaments, causing the sarcomere to shorten and tension in the muscle to increase and perhaps causing the muscle to shorten. Kalsium troponin mengikat, dan ada pelepasan penghambatan myosin ATPase, hidrolisis ATP, dan terjemahan relatif (sliding) filamen tebal dan tipis, menyebabkan sarcomere untuk mempersingkat dan ketegangan di otot untuk meningkatkan dan mungkin menyebabkan otot untuk mempersingkat. It is thought that actual linkages are formed between thick and thin filaments (cross-bridges), and the cross-bridges rotate. Diperkirakan bahwa hubungan sebenarnya terbentuk antara filamen tebal dan tipis (cross-jembatan), dan jembatan silang berputar. Contractions are terminated by removal of calcium from the sarcoplasm into the thin longitudinal tubules of the sarcoplasmic reticulum. Kontraksi yang diakhiri dengan penghilangan kalsium dari sarcoplasm ke dalam tubulus longitudinal tipis retikulum sarkoplasma. The cross-bridge theory maintains that relaxation occurs when the cross-bridges are disconnected, the series elastic elements then restore the muscle to resting length. Teori cross-jembatan mempertahankan relaksasi yang terjadi ketika silang jembatan yang terputus, unsur seri elastis kemudian mengembalikan otot untuk beristirahat panjang.
Muscle contraction can be isometric or isotonic in the experimental situation. Kontraksi otot dapat isometrik atau isotonik dalam situasi eksperimental. Isometric contractions are those where tension develops in the muscle, but it does not change length. kontraksi Isometric adalah orang-orang di mana ketegangan berkembang di otot, tapi tidak mengubah panjang. Isotonic contractions are those in which the muscle experiences a constant tension, but may shorten. kontraksi isotonik adalah mereka di mana otot mengalami ketegangan yang konstan, tetapi dapat mempersingkat. During movement, muscle contraction is probably a mixture of contractions that are isotonic, isometric, and neither, with both length and tension varying. Selama gerakan, kontraksi otot mungkin merupakan campuran kontraksi yang isotonik, isometrik, dan tidak, dengan baik panjang dan ketegangan yang bervariasi.
A single action potential in a motoneuron will initiate a short, twitch contraction in the muscle that it innervates. Sebuah potensial aksi tunggal dalam motoneuron akan memulai pendek, kedutan kontraksi pada otot yang innervates. If several action potentials arrive at the muscle close together in time, the twitches may sum. Jika beberapa aksi potensial otot tiba di dekat bersama dalam waktu, berkedut mungkin jumlah. Summation may result in a sustained contraction that is known as tetanus. Penjumlahan dapat mengakibatkan kontraksi berkelanjutan yang dikenal sebagai tetanus.
Striated muscles develop their maximum isometric tensions at their resting lengths and develop only smaller tensions at lengths greater or less than resting length. Lurik mengembangkan ketegangan otot maksimal isometrik pada jarak istirahat mereka dan mengembangkan ketegangan hanya lebih kecil pada jarak yang lebih besar atau lebih kecil dari beristirahat panjang. The velocity of shortening of a muscle depends upon its load, the greater the load, the lower the velocity. Kecepatan pemendekan otot tergantung pada beban, semakin besar beban, semakin rendah kecepatan. Expressed another way, the greater the velocity of shortening, the smaller is the load that can be lifted by the muscle. Disajikan dengan cara lain, semakin besar kecepatan pemendekan, yang lebih kecil adalah beban yang bisa diangkat oleh otot.
The force of muscle contraction can be graded by changing the frequency of discharge in active motor units and by changing the number of active motor units, resulting in forces graded between the tension of a twitch in the smallest motor unit to the tension of a fused tetanus in all motor units of the muscle. Kekuatan kontraksi otot dapat dinilai dengan mengubah frekuensi debit pada unit motor aktif dan dengan mengubah jumlah unit motor aktif, sehingga pasukan dinilai antara ketegangan kedutan di unit motor terkecil sampai ketegangan dari tetanus leburan di seluruh unit motor otot.
Fast muscle is distinct from slow muscle in its faster twitch contractions, higher maximum tetanic frequencies, lower myoglobin content, lower blood flow, easier fatiguability, and innervation by larger axons that discharge intermittently at higher frequency. Fast otot berbeda dari otot lambat dalam lebih cepat berkedut kontraksi, lebih tinggi frekuensi berhubung dgn tetanus maksimal, lebih rendah kadar mioglobin, aliran darah, fatiguability lebih mudah, dan persarafan oleh akson yang lebih besar yang debit sebentar-sebentar pada frekuensi yang lebih tinggi. A motor unit contains either fast or slow muscle fibers, but a muscle is usually a mixture of both fast and slow fibers. Sebuah unit motor berisi baik serat otot cepat atau lambat, tapi otot biasanya campuran keduanya cepat dan serat lambat.
The EMG is a recording of the action potentials of groups of muscle fibers that lie near the recording electrodes. The EMG adalah rekaman potensi tindakan kelompok serat otot yang berada di dekat elektroda rekaman. If needle electrodes are used to record the EMG, the discharges of single fibers can often be distinguished. Jika elektroda jarum yang digunakan untuk merekam EMG itu, pembuangan dari serat tunggal sering dapat dibedakan.
Cardiac muscle differs from skeletal muscle in the shape of its action potentials. Otot jantung berbeda dengan otot rangka dalam bentuk potensi aksinya. All action potentials in cardiac muscle are more slowly developing (the hypopolarization phase is longer) and of longer duration. potensial aksi Semua dalam otot jantung yang lebih lambat berkembang (tahap hypopolarization lebih lama) dan durasi yang lebih lama. These differences are due, at least in part, to the slow inward calcium current and perhaps different channel activation kinetics and to anomalous rectification, respectively. Perbedaan ini karena, setidaknya sebagian, dengan kalsium batin lambat kinetika kanal saat ini dan mungkin berbeda aktivasi dan untuk perbaikan anomali, masing-masing. Cardiac muscle also shows rhythmic activity that is myogenic, never seen in skeletal muscle. otot jantung juga menunjukkan aktivitas ritmik yang myogenic, tidak pernah terlihat di otot rangka. Also unlike skeletal muscle, cardiac muscle experiences elastic tension even at resting length and is able to develop tension at lengths shorter than resting length. Juga tidak seperti otot rangka, otot jantung mengalami ketegangan elastis bahkan pada istirahat panjang dan mampu mengembangkan ketegangan pada jarak yang lebih pendek dari istirahat panjang.
Smooth muscle behaves either as a single unit, ie, there are many gap junctions causing the whole muscle to contract more-or-less at once, or as multiple units, ie, there are few gap junctions, but rich innervation, each cell capable of independent contraction. Smooth otot berperilaku baik sebagai satu kesatuan, yakni, ada kesenjangan persimpangan banyak menyebabkan otot secara keseluruhan untuk kontrak yang lebih-atau-kurang sekaligus, atau sebagai beberapa unit, yaitu, ada beberapa gap junction, tapi inervasi kaya, setiap sel mampu kontraksi independen. In single-unit smooth muscle, rhythmic contractions are myogenic; in multi-unit smooth muscle they are neurogenic. Dalam satu unit otot polos, kontraksi ritmik yang myogenic, dalam otot multi-unit mulus mereka neurogenik. Single-unit smooth muscle contracts in response to rapid stretch; multi-unit smooth muscle does not. Single-unit kontrak otot polos dalam menanggapi peregangan cepat, multi-unit otot polos tidak.
Suggested Reading Disarankan Membaca
1. Ariano MA, Armstrong RB, Edgerton VR: Hindlimb muscle fiber populations of five mammals. J Histochem Cytochem 21 :51-55, 1973. Ariano MA, Armstrong RB, Edgerton VR: hindlimb populasi serat otot dari lima mamalia 1973. J Histochem Cytochem 21 :51-55,.
2. Bendall JR: Muscles, Molecules and Movement . Bendall JR: Otot, Molekul dan Gerakan. New York, American Elsevier, 1970. New York, Elsevier Amerika, 1970.
3. Carlson FD, Wilkie DR: Muscle Physiology . Carlson FD, DR Wilkie: Fisiologi otot. Englewood Cliffs, NJ, Prentice-Hall, 1974. Englewood Cliffs, NJ, Prentice-Hall, 1974.
4. Ebashi S, Endo M, Ohtsuki I: Control of muscle contraction, Q Rev Biophys 2 :351-384, 1969. Ebashi S, Endo M, Ohtsuki I: Pengendalian kontraksi otot, Q Rev Biophys 2 :351-384, 1969.
5. Gordon AM, Huxley AF, Julian FJ: Tension development in highly stretched vertebrate muscle fibres. J Physiol (Lond) 184 :143-169, 1966. Gordon AM, AF Huxley, Julian FJ: Ketegangan pembangunan yang sangat meregangkan serat otot vertebrata.. J Physiol (Lond) 184 :143-169, 1966
6. Gordon AM, Huxley AF, Julian FJ: The variation in isometric tension with sarcomere length in vertebrate muscle fibres. J Physiol (Lond) 184 :170-192, 1966. Gordon AM, AF Huxley, Julian FJ: Variasi dalam ketegangan isometrik dengan panjang sarcomere dalam serat otot vertebrata.. J Physiol (Lond) :170-192 184, 1966
7. Hill AV: First and Last Experiments in Muscle Mechanics . Hill AV: Percobaan Pertama dan Terakhir di Mekanika Otot. London, Cambridge Univ. London, Cambridge Univ. Press, 1970. Tekan, 1970.
8. Huxley AF, Simmons RM: Proposed mechanism of force generation in striated muscle. Nature 233 :533-538, 1971. AF Huxley, Simmons RM: Usulan mekanisme generasi kekuatan dalam otot lurik 1971. Nature 233 :533-538,.
9. Huxley AF: Muscular contraction. J Physiol (Lond) 243 :1-43, 1974. Huxley AF: Muscular kontraksi 1974. J Physiol (Lond) 243 :1-43,.
10. Julian FJ, Moss RL, Solens MR: The mechanism for vertebrate striated muscle contraction. Circ Res 42 :2-14, 1978. Julian FJ, RL Moss, Solens MR: Mekanisme kontraksi otot lurik vertebrata tahun 1978. Circ Res 42 :2-14,.
11. Noble MIM, Pollack GH: Molecular mechanisms of contraction. Circ Res 40 :333-342, 1977. Noble MIM, Pollack GH: Molekul mekanisme kontraksi tahun 1977. Circ Res 40 :333-342,.
12. Oplatka A, Gadasi H, Borejdo J: The contraction of "ghost" myofibrils and glycerinated muscle fibers irrigated with heavy meromyosin subfragment-1. Biochem Biophys Res Comm 58 : 905-912, 1974. Oplatka A, Gadasi H, Borejdo J: The kontraksi dari "hantu" myofibrils dan serat otot glycerinated irigasi dengan subfragment meromyosin berat-1:. Biochem Biophys Res Comm 58 905-912, 1974.
13. Wilkie DR: The relation between force and velocity in human muscle. J Physiol (Lond) 110 : 249-280, 1949. Wilkie DR: Hubungan antara gaya dan kecepatan dalam otot manusia.. J Physiol (Lond) 110: 249-280, 1949
14. Zierler KL: Mechanism of muscle contraction and its energetics. Zierler KL: Mekanisme kontraksi otot dan energetika nya. In: Mountcastle VB [ed]: Medical Physiology. Dalam: VB Mountcastle [ed]: Fisiologi Kedokteran. 13th ed. 13 ed. Vol. Vol. 1 , St. Louis, Mosby 1974. 1, St Louis, Mosby 1974.
________________________________________
Footnotes: Catatan kaki:
1. In Fig. 1. Pada Gambar. 14-1, muscle fibers are rectangles or parallelograms, tendons are lines radiating from the muscle fibers or vertical lines extending from the two sides of muscle fibers, arrows labeled f indicate direction of force exerted by fibers, and arrows labeled F indicate direction of force exerted by the whole muscle. 14-1, serat otot persegi panjang atau jajaran genjang, tendon adalah garis memancar dari serat otot atau garis vertikal memanjang dari dua sisi dari serat otot, panah berlabel f menunjukkan arah gaya yang diberikan oleh serat, dan panah diberi label F menunjukkan arah gaya diberikan oleh seluruh otot.
2. Actually, it is generally accepted that in Limulus , the horseshoe crab, the A bands do change length when contractions occur at lengths less than the resting length. 2. Sebenarnya, secara umum diterima bahwa di Limulus, kepiting tapal kuda, A band lakukan panjang berubah ketika kontraksi terjadi pada jarak kurang dari panjang beristirahat. They apparently do not in mammalian muscle. Mereka ternyata tidak dalam otot mamalia.
3. An active muscle always develops tension but does not always shorten. 3. Sebuah otot aktif selalu mengembangkan ketegangan tetapi tidak selalu singkat.
4. Another word for force is load. 4. Kata lain untuk gaya beban.
5. The differences are exaggerated in this figure for didactic purposes. 5. Perbedaan yang berlebihan dalam angka ini untuk tujuan didaktik.
6. Do not confuse the Purkinje fibers (muscle) of the heart with Purkinje cells (nerve) of the cerebellum. 6. Jangan bingung serat Purkinje (otot) jantung dengan sel-sel Purkinje (saraf) dari otak kecil.
7. The chloride current is outward because the driving force at the plateau is outward (the membrane potential is positive outside); chloride ions actually enter the cell. . 7 klorida Arus keluar karena gaya mengemudi di dataran tinggi adalah luar (membran potensial di luar positif); ion klorida benar-benar masuk ke dalam sel.
[Home] [Chapter 15] [Glossary] [Index] [Abbreviations] [Home] [Bab 15] [Glosarium] [Index] [Singkatan]